Procolophonia

Procolophonia Intervalo temporal: Guadalupiano – Triássico Superior 272,3–201,3 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Pareiasaurus (Pareiasauromorpha)
Sclerosaurus (Procolophonoidea)
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	†Ankyramorpha
Subordem:	†Procolophonia Seeley, 1888
Subgrupos
Pareiasauromorpha Nycteroleteridae Pareiasauria Nyctiphruretidae Procolophonoidea Owenettidae Procolophonidae

Procolophonia é um clado extinto de répteis basais, tradicionalmente classificados como "Parareptilia", que viveram do Permiano Médio até o final do período Triássico. O grupo inclui os maiores Parareptilia conhecidos, os Pareiasauria herbívoros do tamanho de bois, bem como os "Parareptilia" de vida mais longa, os pequenos Procolophonoidea semelhantes a lagartos. Embora tradicionalmente agrupados em Parareptilia, esse esquema de classificação tem sido questionado.^[1][2][3][4]

Os Procolophonia apresentam o desenvolvimento de uma fossa (depressão) no osso supratemporal, que se acredita ter sustentado uma membrana timpânica para a audição, ao contrário da maioria dos outros "Parareptilia". Acredita-se também que a audição timpânica tenha evoluído convergentemente no ancestral comum dos Millerettidae e dos Neodiapsida (o grupo ancestral dos répteis e aves modernos), sendo sustentada por ossos diferentes.^[2]

Existem dois grupos principais de Procolophonia: os Procolophonoidea, pequenos e semelhantes a lagartos, e os Pareiasauroidea, que incluem os grandes e blindados Pareiasauridae. De acordo com a classificação tradicional de Carroll (1988), bem como análises filogenéticas de 2012, grupos menores como Rhipaeosauridae (agora sinônimo de Nycteroleteridae) e Sclerosauridae são classificados com os Pareiasauria e com os Procolophonidae, respectivamente.^[5] Muitos estudos acreditavam que os Nyctiphruretidae representavam o táxon irmão dos Procolophonia; no entanto, material descoberto recentemente os coloca dentro do grupo, como táxon irmão dos Procolophonoidea.^[6]

O cladograma a seguir foi simplificado após a análise filogenética de MacDougall e Reisz (2014) e mostra a posição de Procolophonia dentro de Parareptilia. As relações dentro dos clados terminais em negrito não são mostradas.^[6]

Em um estudo de 2022, Simões et al. (2022) propuseram que Parareptilia era parafilético e que os Procolophonoidea estavam intimamente relacionados aos Neodiapsida como parte do clado Neoreptilia.^[7] Estudos mais recentes apoiaram a parafilia de Parareptilia, mas encontraram os Procolophonoidea em uma posição ligeiramente mais basal entre os Neoreptilia de divergência mais antiga.^[2][4][8]

Cladograma segundo Jenkins et al., 2025:^[2]

Sauropsida

†Araeoscelidia       †Bolosauridae       †Erpetonyx   Neoreptilia †Ankyramorpha   †Acleistorhinidae   Procolophonia   †Pareiasauromorpha     †Procolophonoidea           †Mesosauridae         †Cabarzia       †Ascendonanus     †Orovenator       Parapleurota   †Millerettidae   Neodiapsida   †Younginidae       †Tangasauridae       †Weigeltisauridae       †Claudiosaurus   Sauria   Lepidosauromorpha     Archosauromorpha

Recentemente, acreditava-se que os Procolophonia eram ancestrais das tartarugas, embora os especialistas discordassem sobre se os ancestrais das tartarugas seriam encontrados entre os Procolophonidae, os Pareiasauridae (Lee 1995, 1996, 1997) ou simplesmente um ancestral genérico dos Procolophonia. Laurin & Reisz (1995) e Laurin & Gauthier (1996) definiram os Procolophonia cladisticamente como "o ancestral comum mais recente dos Pareiasauria, Procolophonidae e Testudines (Chelonia), e todos os seus descendentes", e listaram uma série de autapomorfias. No entanto, Rieppel e deBraga (1996) e deBraga & Rieppel (1997) argumentaram que as tartarugas evoluíram dos Sauropterygia, o que significaria que os Parareptilia e os Procolophonia constituem clados totalmente extintos que são apenas distantemente relacionados aos répteis vivos. A primeira análise filogenética genômica completa das relações entre tartarugas foi concluída por Wang et al. (2013). Usando os genomas preliminares de Chelonia mydas e Pelodiscus sinensis, a equipe utilizou o maior conjunto de dados de tartarugas até o momento em sua análise e concluiu que as tartarugas provavelmente são um grupo irmão dos crocodilianos e das aves (Archosauria).^[9] Essa posição dentro dos Diapsida sugere que a linhagem das tartarugas perdeu as características do crânio Diapsida, já que agora possui um crânio Anapsida.

Notas

Fontes

• Carroll, R. L., (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution (incl. Appendix; Vertebrate Classification), W.H. Freeman & Co. New York
• deBraga M. & O. Rieppel. 1997. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. Zoological Journal of the Linnean Society 120: 281-354.
• Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, part 6 of Handbuch der Palaoherpetologie (Encyclopedia of Palaeoherpetology), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & Portland
• «Phylogeny and Classification of Amniotes». Tree of Life Web Project. Cópia arquivada em 11 de junho de 2023 
• Laurin, M. & R. R. Reisz. 1995. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society 113: 165-223.
• Lee, M. S. Y. 1995. Historical burden in systematics and the interrelationships of 'Parareptiles'. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 70: 459-547.
• Lee M. S. Y. 1996. Correlated progression and the origin of turtles. Nature 379: 812-815.
• Lee, M. S. Y., 1997: Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. Zoological Journal of the Linnean Society: Vol. 120, pp. 197–280
• Rieppel O. & M. deBraga. 1996. Turtles as diapsid reptiles. Nature 384: 453-455.

• «Basal Anapsids». Palaeos. Cópia arquivada em 22 de maio de 2006