Kronosaurus

Kronosaurus
QM F18827, il cranio di uno degli esemplari neotipo proposti per K. queenslandicus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseReptilia
Superordine†Sauropterygia
Ordine†Plesiosauria
Sottordine†Pliosauroidea
Famiglia†Pliosauridae
Sottofamiglia†Brachaucheninae
Genere†Kronosaurus
Longman, 1924
Nomenclatura binomiale
†Kronosaurus queenslandicus
Longman, 1924
Sinonimi

Eiectus longmani? Noè & Gómez-Pérez, 2022

Kronosaurus è un genere estinto di pliosauro dal collo corto di grandi dimensioni vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 125–99.6 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano) in quella che oggi è l'Australia. Il primo esemplare conosciuto fu ricevuto nel 1899 e consisteva in una sinfisi mandibolare parzialmente conservata, che venne inizialmente identificata da Charles De Vis come un ittiosauro. Tuttavia, fu nel 1924 che Albert Heber Longman descrisse formalmente questo esemplare come l'olotipo di un imponente pliosauride, al quale diede il nome scientifico K. queenslandicus, che è ancora oggi l'unica specie riconosciuta. Il nome del genere, che significa "lucertola di Crono", si riferisce alle sue grandi dimensioni e alla possibile ferocia che ricorda l'omonimo Titano della mitologia greca, mentre il nome della specie allude al Queensland, lo stato australiano in cui è stato scoperto. Nei primi anni '30, l'Harvard Museum of Comparative Zoology inviò una spedizione organizzata in Australia che recuperò due esemplari storicamente attribuiti al taxon, tra cui uno scheletro ben noto che ora è stato massicciamente restaurato in gesso. Successivamente furono scoperti diversi fossili attribuiti al genere, tra cui due grandi scheletri più o meno parziali. Poiché l'olotipo non presenta elementi diagnostici che distinguano concretamente Kronosaurus dagli altri pliosauridi, questi stessi due scheletri sono stati proposti come potenziali neotipi per future ridescrizioni. Furono proposte altre due specie, ma ora sono considerate improbabili o appartenenti a un altro genere.

Kronosaurus è uno dei più grandi pliosauri conosciuti. Le stime iniziali indicavano una lunghezza massima di circa 13 metri, basandosi sullo scheletro conservato a Harvard. Tuttavia, questo scheletro era stato ricostruito con un numero esagerato di vertebre, pertanto le stime pubblicate all'inizio degli anni 2000 riducono le dimensioni dell'animale da 9 metri a oltre 10 metri di lunghezza. Come tutti i plesiosauri, Kronosaurus possiede quattro arti a forma di pagaia, una coda corta e, come la maggior parte dei pliosauridi, una testa lunga e robusta e un collo corto. I crani di Kronosaurus più grandi finora identificati superano di gran lunga quelli dei più grandi dinosauri teropodi conosciuti. La parte anteriore del cranio è allungata a formare un rostro (muso). La sinfisi mandibolare, dove si fondono le estremità anteriori di ciascun lato della mandibola, è allungata in Kronosaurus e contiene fino a sei paia di denti. I grandi denti conici di Kronosaurus sarebbero stati adatti a una dieta composta da prede di grandi dimensioni. I denti anteriori sono più grandi di quelli posteriori. Gli arti di Kronosaurus erano modificati in pinne, con le pinne posteriori più grandi di quelle anteriori. Le pinne avrebbero conferito un'apertura alare di oltre 5 metri agli esemplari più grandi.

Le classificazioni filogenetiche pubblicate dal 2013 collocano Kronosaurus all'interno della sottofamiglia Brachaucheninae, un lignaggio che comprende numerosi pliosauridi vissuti in diverse fasi del Cretaceo. In base alla sua distribuzione stratigrafica nella documentazione fossile, Kronosaurus abitava il Mare di Eromanga, un antico mare interno che ricopriva gran parte dell'Australia durante il Cretaceo inferiore. Questo mare interno raggiungeva temperature fredde prossime allo zero. Kronosaurus rappresentava, probabilmente, il superpredatore della catena alimentare in questo mare, e le prove fossili dimostrano che si nutriva di grandi pesci, tartarughe marine e altri plesiosauri. Le stime della sua forza del morso suggeriscono che l'animale avrebbe raggiunto valori compresi tra 15.000 e 27.000 newton. Il cranio di un esemplare giovane mostra segni di un attacco da parte di un adulto, indicando aggressività intraspecifica o persino potenziali prove di cannibalismo all'interno del genere. Kronosaurus avrebbe dovuto affrontare la competizione interspecifica con altri grandi predatori in questo mare, e un esemplare attribuito a questo genere presenta segni di morsi di uno squalo simile a Cretoxyrhina.

Storia della scoperta

Risultati iniziali e ricerca

QM F1609, la sinfisi mandibolare olotipo di K. queenslandicus

Nel 1899, un fossile parziale di un rettile marino fu inviato per conto di un certo Andrew Crombie al Queensland Museum di Brisbane, Australia, e fu ricevuto dallo zoologo Charles De Vis, che all'epoca era il direttore del museo.[1] Non si hanno informazioni sulla località di origine del fossile,[2] ma sembra che sia stato probabilmente scoperto vicino a Hughenden, nel Queensland, una città da cui proviene Crombie.[1][3] I registri del Queensland Museum mostrano che De Vis inviò persino una lettera a Crombie informandolo di essere stato messo al corrente della ricezione del materiale. Il fossile in questione, catalogato come QM F1609, consiste in una sinfisi mandibolare parziale con sei denti conici.[1] In base alle sue osservazioni, De Vis ritenne che il fossile provenisse da un rappresentante degli Enaliosauria, un taxon ormai obsoleto che includeva plesiosauri e ittiosauri. Inizialmente De Vis pensò che l'esemplare provenisse da un ittiosauro, nello specifico Ichthyosaurus australis, che oggi sembra essere collocato nel genere Platypterygius. Tuttavia, la particolare dentatura di questo esemplare lo portò rapidamente a cambiare idea. Il fossile fu ufficialmente descritto dal successore di De Vis, Albert Heber Longman, in un articolo scientifico pubblicato nel 1924 dalla rivista del Queensland Museum. Longman dedusse che il fossile apparteneva a un grande pliosauro, al quale attribuisce il nome di genere e specie Kronosaurus queenslandicus.[1][3] Il nome del genere deriva da Crono, un Titano della mitologia greca e dalla parola greco antico σαῦρος/saûros ossia "lucertola". Longman avrebbe creato questo nome generico in riferimento alle dimensioni imponenti e alla possibile ferocia dell'animale, che potrebbe richiamare la storia di Crono, noto nella mitologia greca per aver divorato i propri figli, in particolare Zeus.[4][2][5] Il nome della specie, queenslandicus, prende il nome dal Queensland, lo stato australiano in cui è stato scoperto l'olotipo.[4][5][2]

Saturno che divora i suoi figli, impressione artistica di Francisco de Goya, dipinto tra il 1820 e il 1823, raffigurante il titano della mitologia greca Crono. Kronosaurus prende il nome da quest'ultimo per le sue grandi dimensioni e la sua possibile ferocia che ricorda il personaggio

Nell'agosto del 1929, quindici fossili più o meno parziali[6] vennero scoperti a circa 3,2 km a sud di Hughenden. Questi stessi fossili, tutti catalogati come QM F2137,[2] vennero identificati come provenienti dalla Formazione Toolebuc, risalente allo stadio Albiano del Cretaceo inferiore, in cui è stato probabilmente recuperato anche l'olotipo di Kronosaurus. La maggior parte del materiale recuperato è quindi molto incompleto, e gli unici due esemplari che possono essere descritti concretamente sono parti prossimali di propodiali (ossa degli arti superiori),[2] che vengono analizzati più dettagliatamente l'anno successivo da Longman.[6] Nel 1932, nel tentativo di rendere "attraenti" i fossili dell'animale, Longman pubblicò una delle più antiche ricostruzioni conosciute di Kronosaurus. L'illustrazione fu disegnata nel 1931 da un certo Wilfrid Morden, che si ispirò in particolare alle caratteristiche anatomiche di Peloneustes per completare le parti ancora sconosciute dell'animale.[7] Nel maggio e aprile del 1935, un certo J. Edgar Young raccolse diversi fossili dalla Formazione Toolebuc per il Queensland Museum, più precisamente dalla stazione di Telemon, a circa 30 km a ovest di Hughenden. Tra tutti i fossili che Young contribuì a esumare ci furono ulteriori resti attribuiti a Kronosaurus, comprese le prime parti craniche un po' più complete identificate all'interno del genere. Nel suo articolo pubblicato nell'ottobre del 1935, Longman, a causa dell'elevato numero di fossili, suggerì che provenissero da almeno due o tre individui. Notando che i fossili non erano completamente preparati al momento della sua descrizione, li descrive come preliminari.[8] L'esemplare più notevole, catalogato come QM F2446,[2] consiste in una parte media del cranio che conserva un condilo occipitale, la parte posteriore del neurocranio, le narici esterne e le orbite.

Spedizione di Harvard

Nel 1931, il Museo di Zoologia Comparata inviò una spedizione in Australia con il duplice obiettivo di ottenere esemplari di animali sia viventi che estinti, e in particolare mammiferi marsupiali.[9] Questa decisione derivava dal fatto che il museo possedeva relativamente pochi animali australiani e quindi desiderava raccoglierne di più. Fu allora che iniziò la Spedizione Australiana di Harvard, intrapresa da una squadra di sei uomini. La squadra era composta dal coleotterologo P. Jackson Darlington Jr., dallo zoologo Glover Morrill Allen e dal suo studente Ralph Nicholson Ellis, dal medico capo Ira M. Dixon, dal paleontologo William E. Schevill e dal loro capo, l'entomologo William Morton Wheeler.[10][4][9] L'anno successivo, nel 1932, fu Schevill ad acquisire il titolo di capo spedizione, compiendo lunghi viaggi e reclutando aiuto locale quando possibile. Anche il Queensland Museum fu invitato a partecipare a questa spedizione, ma ciò non fu mai approvato a causa della mancanza di fondi e/o di interesse da parte del governo statale. Tuttavia, Longman assistette comunque la spedizione, conservando gli esemplari man mano che gli venivano inviati, ottenendo i permessi di raccolta e mantenendo la corrispondenza con Schevill.[3] Schevill si avventurò quindi nel gruppo geologico di Rolling Downs, a nord della città di Richmond, dove raccolse due grandi esemplari di pliosauri. Questi stessi esemplari sono stati raccolti dal membro Doncaster della Formazione Wallumbilla, risalente a circa 112 milioni di anni fa. Il primo esemplare che esumò, catalogato come MCZ 1284 e scoperto in una proprietà chiamata Grampian Valley, consisteva in un pezzo ben conservato del rostro anteriore strettamente collegato all'intera sinfisi mandibolare, oltre a diversi altri pezzi frammentari.[11][12]

La storia relativa alla scoperta, all'esumazione e all'esposizione del secondo esemplare, catalogato come MCZ 1285, è molto più dettagliata in molte fonti storiche.[11][12][4][3][9] Questo esemplare fu scoperto molto prima che la spedizione di Harvard fosse addirittura avviata, da un allevatore di nome Ralph William Haslam Thomas,[13] in una località nota come Army Downs.[8][12] Quest'ultimo era a conoscenza da molti anni della presenza di "qualcosa di strano che spuntava dal terreno" in un piccolo recinto per cavalli.[3][9] Queste "cose strane" erano in realtà una fila di vertebre contenute in noduli.[13] Notando la sua scoperta, Thomas informò quindi i membri della spedizione di Harvard,[13] e in particolare Schevill.[3][9] Quest'ultimo contattò quindi un migrante britannico addestrato all'uso di esplosivi, soprannominato "Il Maniaco"[9] dai residenti locali,[3][14][9] per estrarre l'esemplare di 4,5 tonnellate metriche di roccia che costituisce la sua matrice geologica.[15] Quando il campione fu dissotterrato, i suoi fossili furono poi inviati negli Stati Uniti in 86 casse del peso totale di 6 tonnellate metriche.[4][13][9] Secondo il permesso di esportazione, l'esemplare fu trasportato a bordo della SS Canadian Constructor intorno al 1° dicembre 1932.[13] Una volta arrivati a Harvard, i fossili, che rappresentano circa il 60% dello scheletro, richiesero diversi anni per essere estratti dal calcare[9] a causa della mancanza di denaro, manodopera e spazio all'interno del museo.[4] Un anno prima, nel 1934, Schevill chiese a Longman di inviare un calco della sinfisi mandibolare dell'olotipo per confrontarla con il nuovo esemplare. Fu allora l'assistente di Longman, un certo Tom Marshall, a prendere l'iniziativa di inoltrare la richiesta di Schevill.[3] I ricercatori si resero quindi conto che i caratteri dell'olotipo (QM F1609) erano identici a quelli dell'esemplare di Harvard (MCZ 1285).[15] Longman, nelle sue lettere a Schevill, suggerisce che gli sarebbe piaciuto vedere l'esemplare durante la sua preparazione alla fine degli anni '30, ma non lasciò mai il territorio australiano.[3] Una prima descrizione scientifica del cranio fu fatta da Theodore E. White nel 1935,[11] prima che iniziasse a essere esposto nel museo quattro anni dopo, nel 1939.[4]

MCZ 1285, lo scheletro di Harvard storicamente attribuito a Kronosaurus, a volte soprannominato "Plasterosaurus". Questo esemplare sarebbe stato ricostruito con troppe vertebre e con proporzioni craniche errate

Il resto dello scheletro fu conservato nel seminterrato del museo per più di quindici anni. Questo periodo intermedio terminò quando i fossili attirarono l'attenzione di Godfrey Lowell Cabot, un industriale, filantropo di Boston e fondatore della Cabot Corporation. La famiglia di Cabot aveva una lunga storia di avvistamenti di grandi serpenti marini nelle acque costiere intorno alla città da cui proveniva. Quando chiese al direttore del museo, Alfred Sherwood Romer, dell'esistenza e di avvistamenti di serpenti marini, a Romer venne in mente di parlare a Cabot dello scheletro conservato nel seminterrato del museo.[4] Così Cabot chiese quanto costasse un restauro e Romer rispose "circa 10.000 dollari". Romer forse non era serio, ma Cabot lo era chiaramente perché l'assegno per tale somma arrivò poco dopo.[4][9] Dato che l'interesse principale di Romer era lo studio dei sinapsidi non-mammiferi, è possibile che avesse poca considerazione per lo scheletro come oggetto di studio scientifico. Dopo due anni di accurati preparativi con scalpello e acido da parte di Arnold Lewis e James A. Jensen sotto la direzione di Romer, il loro lavoro alla fine costò leggermente di più di quanto promesso dall'assegno di base di Cabot.[4][9] Lo scheletro di Harvard fu esposto per la prima volta il 10 giugno 1958,[4] venendo seguito da una descrizione scientifica dettagliata effettuata da Romer e Lewis, che fu pubblicata l'anno successivo dalla rivista del museo.[12] Quando la finalizzazione dell'esemplare fu annunciata nella stampa australiana, Longman non fu menzionato. In risposta, il professore e geologo Walter Heywood Bryan inviò un messaggio via telegrafo informando i giornalisti che sarebbe stato deplorevole se un annuncio così importante non avesse fatto menzione di Longman e dell'interpretazione del materiale fossile inizialmente frammentario.[3] All'età di 93 anni, Thomas, lo scopritore originale del campione, poté vedere lo scheletro montato di quello che considerava "il suo dinosauro", nonché incontrare di nuovo il capo della precedente spedizione del museo, ognuno credendo che l'altro fosse morto da tempo.[13]

L'arrivo di nuove conoscenze nel campo della paleontologia mise successivamente in discussione la ricostruzione dello scheletro proposta da Romer. Infatti, a causa di molte ossa incomplete, quest'ultimo ordinò a Lewis e Jensen di aggiungere gesso dove lo riteneva necessario. Quest'ultima decisione rese difficile per i paleontologi accedere ai veri fossili,[9] al punto che alcuni di loro usano il soprannome umoristico "Plasterosaurus" ("lucertola di gesso") per riferirsi all'esemplare.[16] Inoltre, sembra che lo scheletro sia stato ricostruito con proporzioni errate. Secondo il paleontologo australiano Colin McHenry, l'esemplare ha otto vertebre extra aggiunte alla colonna vertebrale[9] e il cranio non dovrebbe avere una cresta sagittale di forma bulbosa sulla parte superiore. Nella sua tesi di revisione del genere Kronosaurus pubblicata nel 2009, McHenry definì lo scheletro di Harvard "una ricostruzione piuttosto deludente di quello che doveva essere un eccellente esemplare fossile". Per questo motivo, molti ricercatori ancora oggi vorrebbero analizzare i fossili reali utilizzando scansioni TC.[16]

Scoperte successive e validità del genere

Data la frammentarietà dell'olotipo di K. queenslandicus (QM F1609) e il fatto che questo esemplare non presenta caratteristiche uniche che qualificherebbero il genere come distinto dagli altri pliosauri, la validità di questo taxon è stata quindi messa in discussione. Già nel 1962, Samuel Paul Welles considerava Kronosaurus un nomen vanum e raccomandava la designazione di un neotipo dell'Università di Harvard che avrebbe preservato la validità del genere.[17] Dal 1979,[3] un buon numero di fossili di grandi pliosauri sono stati scoperti in varie località dell'Australia, principalmente negli strati geologici della Formazione Toolebuc, la formazione da cui sono stati scoperti i primi fossili attribuiti al genere. In altre formazioni, solo un ulteriore esemplare attribuito è stato scoperto nel membro Doncaster della Formazione Wallumbilla, mentre tre esemplari, incluso uno attribuito alla specie tipo, sono stati scoperti nella Formazione Allaru.[18][19][20][21] Due esemplari senza affiliazione specifica sono stati identificati nello scisto Bulldog.[22][20][21] Nella sua tesi del 2009, McHenry descrive in dettaglio molti fossili attribuiti a Kronosaurus, inclusa la maggior parte dei nuovi esemplari che giudica possano appartenere a questo genere. Dei numerosi esemplari fossili che ha analizzato, McHenry ha proposto che due scheletri parziali, catalogati come QM F10113 e QM F18827, entrambi provenienti dalla Formazione Toolebuc, potessero essere candidati per neotipi, perché presentano caratteristiche che sembrano corrispondere all'olotipo. Tuttavia, non è stata presentata alcuna petizione formale all'ICZN per designare un neotipo. Nel 2022, Leslie Francis Noè e Marcela Gómez-Pérez hanno pubblicato uno studio che ha rivisto la maggior parte degli esemplari storicamente attribuiti a Kronosaurus. Entrambi gli autori limitano il nome Kronosaurus solo all'olotipo e lo considerano un nomen dubium. L'esemplare olotipo non possiede alcuna caratteristica che permetta una diagnosi, mentre gli altri fossili attribuiti al genere vennero provvisoriamente spostati in un nuovo taxon che i due autori nominarono Eiectus longmani, in omaggio a Longman, il paleontologo che diede il nome al genere Kronosaurus. Anche lo scheletro di Harvard (MCZ 1285) è designato come olotipo di questo nuovo genere.[23]

Nel 2023, Valentin Fischer e colleghi hanno criticato le riassegnazioni anche in queste circostanze, prevedendo che esse siano contrarie agli articoli 75.5 e 75.6 dell'ICZN[24] e che la suddetta possibilità di specie multiple non possa giustificare una riassegnazione provvisoria di tutti gli esemplari a Eiectus. Gli autori hanno invece optato per riferirsi a tutti i fossili rilevanti come Kronosaurus-Eiectus.[25] Lo stesso anno, Stephen F. Poropat e colleghi hanno mantenuto K. queenslandicus come taxon nominalmente valido che include tutti i fossili della formazione Toolebuc e Allaru in attesa di una petizione ufficiale dell'ICZN, raccomandando l'esemplare QM F18827 come neotipo. Gli autori criticano anche il riutilizzo degli esemplari di Toolebuc, sulla base del fatto che Noè e Gómez-Pérez presumibilmente hanno ignorato la conclusione della tesi di McHenry del 2009 secondo cui nella formazione esiste una sola specie di pliosauro di grandi dimensioni e che, pertanto, tutti i suoi esemplari possono essere considerati confidenzialmente conspecifici all'olotipo. Per quanto riguarda Eiectus, Poropat e colleghi lo limitano solo all'esemplare MCZ 1285 e all'esemplare di riferimento MCZ 1284, ma la loro assegnazione senza una ridescrizione formale rimane anch'essa oggetto di dibattito, dato che l'olotipo è così massicciamente restaurato con gesso che tutte le caratteristiche apparentemente diagnostiche sono probabilmente inaffidabili senza scansioni TC complete.

Specie proposte o precedentemente classificate

Lo scheletro di Harvard è stato tentativamente attribuito a un'altra specie di Kronosaurus sulla base di presunte differenze craniche

Sebbene l'unica specie di Kronosaurus attualmente riconosciuta sia K. queenslandicus, diversi autori hanno suggerito l'esistenza di specie aggiuntive all'interno del genere. Nel 1982 e di nuovo nel 1991, Ralph Molnar espresse dubbi sul fatto che lo scheletro di Harvard (MCZ 1285) appartenesse alla specie K. queenslandicus, dato che era stato scoperto in una località distinta da quella dei primi esemplari conosciuti, ovvero nella più antica Formazione Wallumbilla. L'autore suggerisce quindi che questo esemplare apparterrebbe a un'altra specie di Kronosaurus caratterizzata da un cranio più profondo e robusto rispetto a quelli provenienti dalla Formazione Toolebuc. Anche uno studio pubblicato nel 1993 attribuisce all'esemplare il nome Kronosaurus sp., seguendo la stessa opinione di Molnar.[14] Tuttavia, come White indica nella sua descrizione dell'esemplare nel 1935, gran parte del tetto cranico non è conservato ed è per lo più ricostruito in gesso,[11] le proporzioni reali sono quindi incerte. Nella sua tesi del 2009, McHenry continua comunque a riferire il campione a K. queenslandicus a causa della sua distribuzione tafonomica e di alcuni tratti che possono essere coerenti con altri esemplari scoperti nella Formazione Toolebuc. Per determinare se questa affermazione è vera, solo una scansione TC potrebbe rivelare la presenza delle vere differenze notevoli all'interno di questo esemplare.[16]

Scheletro olotipo di Monquirasaurus, precedentemente classificato come K. boyacensis

Nel 1977, uno scheletro quasi completo di un grande pliosauro fu scoperto dagli abitanti del luogo nella città di Villa de Leyva, Colombia. L'esemplare, soprannominato "El Fósil" e risalente all'Aptiano superiore della Formazione Paja, fu inizialmente attribuito provvisoriamente al genere Kronosaurus due anni dopo, nel 1979.[26] Fu nel 1992 che il paleontologo tedesco Olivier Hampe istituì una seconda specie con il nome K. boyacensis, nome specifico riferito a Boyacá, il dipartimento che circonda il sito della scoperta.[27] Tuttavia, queste descrizioni furono fatte da fotografie e tecniche di telerilevamento, in particolare perché l'accesso all'esemplare era proibito dalla comunità locale.[23] Inoltre, lo stato di conservazione dell'esemplare e le caratteristiche anatomiche diverse da quelle di K. queenslandicus suggerirono anche dubbi sull'affiliazione di questa specie a Kronosaurus.[21][28] Fu quindi nel 2022 che Noè e Gómez-Pérez descrissero nuovamente questo esemplare e scoprirono che apparteneva a un genere distinto, che chiamarono Monquirasaurus, in riferimento a Monquirá, la divisione amministrativa in cui fu scoperto l'esemplare.[23]

Descrizione

Poiché l'olotipo di Kronosaurus non è diagnostico, la maggior parte delle descrizioni anatomiche si basa su osservazioni fatte da fossili più completi successivamente assegnati al genere. La maggior parte delle descrizioni proviene dalla tesi di McHenry pubblicata nel 2009, sebbene alcuni esemplari siano stati descritti in altri studi.[21] I plesiosauri sono solitamente classificati in due morfotipi: i "plesiosauromorfi" dalla testa piccola e dal collo lungo e i "pliosauromorfi" dalla testa grande e il collo corto. Kronosaurus apparteneva a quest'ultima categoria.[29][30] Come tutti i plesiosauri, aveva una coda corta, un tronco massiccio e due paia di grandi pinne.[21]

Dimensioni

Dimensioni del più grande esemplare tradizionalmente attribuito a Kronosaurus (MCZ 1285). La silhouette in grigio chiaro rappresenta le dimensioni dell'esemplare così come è attualmente esposto a Harvard, mentre quella in grigio scuro mostra una stima più accurata

Kronosaurus è uno dei più grandi pliosauri identificati fino a oggi,[31] ma le stime sulle sue potenziali dimensioni variano di studio in studio. Già nel 1930, Longman, nella sua descrizione dei propodi, stimò che Kronosaurus avrebbe superato in dimensioni l'imponente Megalneusaurus, un pliosauride nordamericano risalente al Giurassico superiore.[6][5] Dopo la raccolta dei fossili assegnati al genere dalla spedizione di Harvard, le dimensioni massime di Kronosaurus sono state generalmente fissate a circa 12,8 metri di lunghezza, sulla base dell'esemplare MCZ 1285.[12][13][9]Kronosaurus venne quindi considerato il più grande rettile marino conosciuto fino al 1995, quando Theagarten Lingham-Soliar suggerì che il mosasauro Mosasaurus hoffmannii dal Cretaceo superiore avrebbe raggiunto circa 18 metri di lunghezza,[32] sebbene stime più recenti abbiano ridimensionato quest'ultimo a circa 11 metri.[33] Attualmente, il più grande rettile marino identificato fino a oggi è l'ittiosauro Ichthyotitan dal Triassico superiore, per cui è stata stimata una lunghezza di circa 25 metri.[34] Prendendo in considerazione il fatto che la ricostruzione dello scheletro di Harvard fosse errata, McHenry fornì una dimensione inferiore per questo esemplare, tra i 10,5 e i 10,9 metri di lunghezza per una massa corporea di 10,6–12,1 tonnellate. Queste stesse misure sono considerate le massime stime possibili del genere nel suo complesso. Anche prima della pubblicazione della tesi di McHenry, il paleontologo Benjamin P. Kear e il biologo marino Richard Ellis proposero stime comparabili nei rispettivi lavori, entrambi pubblicati nel 2003, che andavano da 9 metri secondo Kear a 10,6 metri secondo Ellis. Nel 2026, Ruizhe Jackevan Zhao stimò nuovamente le misurazioni di MCZ 1285 a 10,45 metri di lunghezza totale per un peso di 11,4 tonnellate.

Anche ad altri esemplari sono state fornite stime corporee, sebbene alcuni di questi siano noti solo da resti fossili più limitati. L'esemplare olotipo, QM F1609, sebbene molto frammentario, avrebbe raggiunto i 5,9 metri di lunghezza. L'esemplare neotipo proposto QM F18827 avrebbe raggiunto una lunghezza di 8,9 metri. L'esemplare attribuito più completo conosciuto, QM F10113, avrebbe raggiunto misure leggermente inferiori, vale a dire 8,6 metri di lunghezza con una massa corporea di circa 5,7 tonnellate. Gli esemplari più grandi di Kronosaurus, scoperti nella Formazione Toolebuc, QM F2446 e QM F2454, avrebbero raggiunto misure quasi identiche a quelle dell'esemplare di Harvard. Questi due esemplari avrebbero raggiunto rispettivamente una lunghezza di 10,2 e 10,56 metri.

Cranio

Illustrazione del cranio

Poiché l'olotipo di K. queenslandicus (QM F1609) è costituito solo da una sinfisi mandibolare parziale, si può dire ben poco al riguardo. Tuttavia, i crani fossili più completi che sono assegnati al taxon mostrano tratti unici. I crani di vari esemplari noti di Kronosaurus variano per dimensioni: l'olotipo, sebbene parziale e frammentario, proviene da un cranio con una lunghezza stimata di 1,31 metri. Gli esemplari candidati a neotipo QM F10113 e QM F18827 hanno lunghezze craniche che raggiungono rispettivamente 1,87 e 1,98 metri. Si stima che il cranio dell'esemplare di Harvard sia lungo circa 2,85 metri.[30][11][35] Le misurazioni craniche degli ultimi tre esemplari precedentemente citati superano in dimensioni il cranio di qualsiasi dinosauro teropode conosciuto.[36] Il muso e il rostro mandibolare sono lunghi e stretti. Il rostro in generale appare arcuato e relativamente allungato, possedendo una cresta mediana e dorsale distinte. Le orbite oculari sono rivolte obliquamente posteriormente, dove si trovano lateralmente sulla metà anteriore del cranio. Le fosse temporali (aperture nella parte superiore posteriore del cranio) sono molto grandi, ma il cranio non presenta una vacuità interpterigoidea anteriore.

Uno dei tanti tratti identificati come unici in Kronosaurus è la premascella (osso anteriore superiore che supporta i denti) che possiede quattro invece di cinque o più denti caniniformi.[21] Le ossa frontali (ossa che delimitano le orbite oculari) non entrano in contatto con il margine delle orbite oculari a causa della connessione tra le ossa postfrontali e prefrontali. Le ossa frontali non entrano inoltre in contatto con la parte centrale del tetto cranico a causa della connessione tra le ossa parietali e i processi facciali posteriori delle premascelle. Le prefrontali sono grandi e entrano in contatto con la parte anteromediale delle orbite oculari così come con il bordo posteriore delle narici. Le ossa lacrimali (ossa che delimitano i bordi anteriori inferiori delle orbite oculari) sono presenti negli esemplari più piccoli, ma tendono a essere fuse negli adulti. La superficie dorsale della cresta dorsale mediana è formata dalle premascelle e dalle ossa nasali (ossa che delimitano le narici esterne), che negli adulti sono fuse.[21] Le ossa ioidee sono robuste.[21]

La sinfisi mandibolare di Kronosaurus è allungata e spatolata (a forma di cucchiaio) e, come i suoi stretti parenti Brachauchenius e Megacephalosaurus, contiene fino a sei paia di denti.[21] Ogni dentale (osso che supporta i denti nella mandibola) presenta fino a 26 denti. La glena mandibolare (cavità dell'articolazione della mascella) è a forma di rene e angolata verso l'alto e verso l'interno.[21] La principale autapomorfia dei denti di Kronosaurus è che sono di forma conica, grossolanamente striati e privi di carene distinte.[22][21] La dentatura di Kronosaurus è eterodonte, cioè ha denti di forme diverse. I denti più grandi sono caniniformi e si trovano nella parte anteriore delle mascelle, mentre i denti più piccoli sono più ricurvi, più robusti e si trovano più indietro.[21]

Scheletro

Esemplare assegnato al museo Kronosaurus Korner, nel Queensland.

Lo scheletro di Harvard storicamente attribuito a Kronosaurus ha ricevuto uno studio dettagliato della sua anatomia postcraniale da Romer e Lewis nel 1959.[12] Tuttavia, poiché questo esemplare è stato massicciamente restaurato in gesso, attualmente è difficile discernere il vero materiale fossile. Inoltre, l'esemplare è temporaneamente attribuito a Eiectus; le scansioni TC potrebbero in futuro rivelare se l'esemplare appartiene o meno a Kronosaurus. Molti esemplari di Kronosaurus conservano materiale postcraniale. L'esemplare più completo conosciuto, catalogato come QM F10113, conserva una parte importante dell'anatomia postcraniale che potrebbe rivelare informazioni importanti per una diagnosi più approfondita del taxon.[21] Questo stesso esemplare dovrebbe anche essere descritto più dettagliatamente in uno studio futuro. Alcune caratteristiche riguardanti l'anatomia postcraniale del genere sono state tuttavia notate, sia nella tesi di McHenry che in altri articoli.[35]

Sulla base dei diversi esemplari analizzati, McHenry stima che Kronosaurus avrebbe avuto almeno 35 vertebre presacrali, incluse tredici vertebre cervicali e cinque pettorali. A differenza di Pliosaurus, i centri cervicali (corpi vertebrali) sono più larghi di quelli dorsali.[35] Le vertebre dorsali anteriori sono più alte che larghe. Le zigapofisi sarebbero state visibilmente assenti dalle vertebre dorsali anteriori e nelle vertebre caudali. Nella regione toracica, le costole sarebbero state robuste, come suggerito dai processi trasversi che sono altrettanto robusti. Anche le costole sarebbero state a testa singola. Sebbene la coda di Kronosaurus sia sconosciuta dagli esemplari articolati, l'estremità delle vertebre caudali avrebbe sostenuto una piccola pinna caudale come in altri plesiosauri.[37][38] Il coracoide e il pube sono entrambi allungati dalla parte anteriore a quella posteriore. Gli arti posteriori di Kronosaurus sono più lunghi degli arti anteriori, con il femore più lungo e robusto dell'omero. Ciò suggerisce che i più grandi individui di Kronosaurus avrebbero avuto pinne posteriori con un'apertura alare superiore ai 5 metri.[21]

Classificazione ed evoluzione

Esemplare fossile di Brachauchenius, genere tipo della sottofamiglia Brachaucheninae, linea evolutiva di cui fa parte Kronosaurus

Inizialmente De Vis suggerì che l'olotipo di Kronosaurus appartenesse a un ittiosauro. Tuttavia, quando Longman descrisse il taxon nel 1924, lo assegnò alla famiglia Pliosauridae sulla base di molteplici caratteristiche anatomiche,[1] un'affiliazione che sarà riconosciuta principalmente per tutto il XX secolo e anche nel XXI secolo dalla comunità scientifica. Tuttavia, nel corso della ricerca sono state proposte alcune classificazioni alternative. Ad esempio, nel 1962, Welles suggerì che Kronosaurus potesse appartenere alla famiglia Dolichorhynchopidae.[26] Tuttavia, questa famiglia è oggi riconosciuta come polifiletica (raggruppamento innaturale) ed è considerata non valida.

Anche l'esatta posizione filogenetica di Kronosaurus all'interno di Pliosauridae è stata oggetto di dibattito. Nel 1992, Hampe propose di classificare Kronosaurus con il suo stretto parente Brachauchenius nella famiglia Brachaucheniidae.[27] Kenneth Carpenter concordò con Hampe nel 1996, pur notando alcune notevoli differenze craniche tra i due generi.[17][39] La famiglia Brachaucheniidae venne originariamente istituita nel 1925 da Samuel Wendell Williston per includere solo Brachauchenius.[40] Nel 2001, F. Robin O'Keefe rivide la classificazione di Pliosauridae e classificò Kronosaurus come un rappresentante basale lontanamente imparentato con Brachauchenius. Nel 2008, due studi e una tesi proposero classificazioni alternative per Kronosaurus. Patrick S. Druckenmiller e Anthony P. Russell classificarono Kronosaurus come un pliosauride derivato, mentre Hilary F. Ketchum lo classificava ancora come un taxon fratello di Brachauchenius in questa famiglia. Adam S. Smith e Gareth J. Dyke riclassificano entrambi i generi all'interno di Brachaucheniidae, ma la famiglia era vista come il taxon fratello di Pliosauridae.[29] McHenry suggerì che se la proposta di Ketchum si dimostrasse valida, allora sarebbe preferibile relegare i Brachaucheniidae come una sottofamiglia di Pliosauridae, rinominandoli quindi Brachaucheninae. McHenry tuttavia mantenne il nome Brachaucheniidae nella sua tesi, descrivendo più dettagliatamente Kronosaurus in attesa di ulteriori risultati filogenetici. Nel 2013, Roger BS Benson e Druckenmiller denominarono un nuovo clade all'interno di Pliosauridae, Thalassophonea. Questo clade includeva i pliosauridi "classici", dal collo corto, escludendo le forme precedenti, dal collo lungo e più gracili. Gli autori rinominarono quindi la famiglia Brachaucheniidae come sottofamiglia, rinominandola Brachaucheninae, e classificano lì molti pliosauridi del Cretaceo, incluso Kronosaurus. All'interno di questa sottofamiglia, Kronosaurus sembra essere uno dei rappresentanti più derivati, essendo generalmente collocato in un clade che include Brachauchenius e, più recentemente, Megacephalosaurus.[41] Studi successivi hanno recuperato una posizione simile per Kronosaurus.[30][42][43][39][25]

Il cladogramma sottostante è modificato da Madzia et al. (2018):[39]

Thalassophonea
 

Peloneustes philarchus

 
 
 

'Pliosaurus' andrewsi

 
 
 

Simolestes vorax

 
 
 

Liopleurodon ferox

 
 
 

Pliosaurus patagonicus

 
 

Pliosaurus almanzaensis

 
 

'Pliosaurus' irgisensis

 
 

Pliosaurus rossicus

 
 

Gallardosaurus iturraldei

 
 
 

Pliosaurus brachyspondylus

 
 

Pliosaurus macromerus

 
 

Pliosaurus brachydeirus

 
 

Pliosaurus westburyensis

 
 
 
 

Pliosaurus kevani

 
 

Pliosaurus cf. kevani

 
 
 
 

Pliosaurus carpenteri

 
 

Pliosaurus funkei

 
 
 
 
Brachaucheninae
 

Makhaira rossica

 
 
 

Luskhan itilensis

 
 
 

Stenorhynchosaurus munozi

 
 
 

cf. Kronosaurus queenslandicus (QM F51291)

 
 

Kronosaurus queenslandicus

 
 
 

Megacephalosaurus eulerti

 
 

'Polyptychodon interruptus' (DORK/G/1-2)

 
 
 

cf. Brachauchenius lucasi (MNA V9433)

 
 

Brachauchenius lucasi

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

La sottofamiglia Brachaucheninae riunisce la maggior parte dei pliosauridi risalenti al Cretaceo, con analisi filogenetiche che spesso li uniscono all'interno di questo clade. Tuttavia, è possibile che questa non sia l'unica linea evolutiva di thalassofoni a essere sopravvissuta al Giurassico. Infatti, i denti di pliosauri del Cretaceo inferiore, che mostrano caratteristiche distinte dai Brachaucheninae, suggeriscono che almeno un'altra linea evolutiva abbia attraversato il confine Giurassico-Cretaceo.[21][39][44] I membri di Brachaucheninae sono variabili e si conosce solo una caratteristica unificante tra tutti i generi: possiedono denti di forma più o meno circolare piuttosto che denti pieni o di forma più o meno triedrica visti in alcuni pliosauri giurassici. Alcune caratteristiche condivise dalla maggior parte dei brachaucheni come Megacephalosaurus includono caratteristiche del cranio (come un muso allungato, un rostro gracile e denti di dimensioni costanti) che sono meglio adattate a un generale spostamento evolutivo verso prede più piccole. Tuttavia, ci sono notevoli eccezioni come Kronosaurus, che presenta denti di forma diversa. Kronosaurus è uno dei pochi rappresentanti di questo gruppo che non condivide nessuno di questi tratti, avendo denti di forma diversa.[44] Questo tipo di dentatura indica quindi che Kronosaurus era un genere specializzato nella caccia di grandi prede, a differenza della maggior parte degli altri rappresentanti di questo gruppo.[44][21]

Paleobiologia

Ricostruzione artistica basata sull'esemplare di Harvard

I plesiosauri erano animali ben adattati alla vita marina.[45][46] Crescevano a ritmi paragonabili a quelli degli uccelli e avevano un metabolismo elevato, il che indica omeotermia[47] o persino endotermia.[45] La possibilità di endotermia è particolarmente probabile nei plesiosauri che vivevano in Australia, incluso Kronosaurus, poiché le aree più meridionali avevano temperature particolarmente fredde.[22][45] Uno studio del 2019 della paleontologa Corinna Fleischle e colleghi ha dimostrato che i plesiosauri avevano globuli rossi ingranditi, sulla base alla morfologia dei loro canali vascolari, che li avrebbero aiutati durante le immersioni.[46] La coda corta, sebbene non venisse utilizzata come mezzo di propulsione, sarebbe stata utile per stabilizzare l'animale o aiutarlo a virare.[37][38]

Alimentazione

Ricostruzione di un Kronosaurus che divora un Woolungasaurus

Grazie alle sue dimensioni imponenti, alla sua morfologia e alla sua distribuzione, Kronosaurus era molto probabilmente il superpredatore dell'antico mare interno di Eromanga.[21] In alcuni esemplari fossili di Kronosaurus è stato ritrovato il contenuto dello stomaco. Il più notevole di questi è l'esemplare QM F10113, il più completo conosciuto, che contiene i resti di una tartaruga marina. La posizione della tartaruga a livello scheletrico indica che l'esemplare è morto per soffocamento dopo aver inghiottito la sua preda intera. I resti fossili sono troppo frammentari per determinare a quale genere appartenesse questa tartaruga, ma le sue dimensioni sono simili a quelle del protostegide Notochelone[48], che è la tartaruga marina più diffusa degli strati Albiani del Queensland.[48] Nel 1993, Tony Thulborn e Susan Turner analizzarono il cranio gravemente schiacciato di un elasmosauride[14], che oggi è riconosciuto come appartenente al genere Eromangasaurus. Nel loro studio, gli autori scoprirono la presenza di molteplici segni di morsi fatti da grandi denti. Queste stesse tracce corrispondono alla dentatura degli esemplari riferiti al contemporaneo Kronosaurus, provando la predazione tra queste due specie. Questa è anche la prima prova fossile dell'attacco di un pliosauro ai danni di un elasmosauride.[14] Gli elasmosauridi, avendo un collo molto allungato e una testa piccola, e le lesioni trovate in questo esemplare di Eromangasaurus suggeriscono che Kronosaurus avrebbe attaccato regolarmente questa regione del corpo. Sebbene non si conoscano prove fossili dirette di alimentazione, è probabile che Kronosaurus cacciasse anche i più piccoli leptocleidi.

Combattimenti intraspecifici

L'esemplare più piccolo attribuito a Kronosaurus, catalogato come QM F51291, mostra segni di morsi sul cranio.[21] Nella sua tesi del 2009, McHenry sottolinea che la dimensione massima possibile di Kronosaurus è di 10,5 metri e suggerisce che i tre esemplari noti che non raggiungono le dimensioni minime di 7 metri rappresentino esemplari giovani o subadulti. Dopo l'analisi, suggerì quindi che questo esemplare sarebbe stato un esemplare giovane ucciso mortalmente dal morso di un adulto, indicando un'aggressione intraspecifica o addirittura cannibalismo in Kronosaurus. McHenry sostiene questa ipotesi sulla base di osservazioni comuni di molti coccodrilli adulti che non esitano ad attaccare i giovani. Tuttavia, McHenry suggerisce che è anche possibile che i morsi siano stati inferti dopo la morte dell'esemplare più piccolo e che ciò rappresenti un semplice caso di saprofagia da parte di un esemplare più grande.

Competizione interspecifica

Nonostante il suo status di superpredatore della sua catena alimentare, Kronosaurus poteva a sua volta venire attaccato da altri predatori suoi contemporanei. Infatti, una mandibola catalogata come KK F0630, che potrebbe rappresentare un esemplare subadulto di grandi dimensioni o un piccolo esemplare adulto, mostra segni di morsi che sarebbero stati inflitti da squali lamniformi appartenenti alla famiglia Cretoxyrhinidae. Lesioni di questo tipo non sono improbabili, poiché diversi squali attribuiti a questa famiglia sono stati identificati in varie formazioni geologiche da dove è noto Kronosaurus. I solchi che mostrano i segni dei morsi, circondati da una crescita ossea aberrante e rialzata, indicano che l'esemplare sarebbe sopravvissuto all'attacco e guarito.[21]

Forza del morso

Gran parte della tesi di McHenry del 2009 è dedicata alla forza del morso di Kronosaurus utilizzando analisi biomeccaniche. Utilizzando queste tecniche, McHenry ha scoperto che la forza del morso di Kronosaurus superava quella di qualsiasi animale vivente, essendo a sua volta superato solo leggermente in alcune stime dal celebre teropode Tyrannosaurus.[21] Basandosi sull'esemplare QM F10113, la forza del morso di Kronosaurus è stimata tra i 16.000 e i 23.000 newton. Sempre basandosi sullo stesso esemplare, uno studio del 2014 di Foffa et al. (2014) rivaluta la forza del morso tra 15.000 e 27.000 newton, più simile a quella del suo stretto parente giurassico Pliosaurus kevani. Le stime di questo studio riguardanti la forza del morso di questi due pliosauridi superano quella del pesce placoderma Dunkleosteus, ma sono ben lontane dall'essere pari a quella del megalodonte (Otodus megalodon), il quale avrebbe raggiunto tra i 93.000 e i 182.000 newton.[49]

Paleoecologia

Mappa del Grande Bacino Artesiano, considerato il residuo dell'antico mare interno di Eromanga

Tutte le formazioni geologiche da cui sono stati scoperti fossili attribuiti a Kronosaurus si trovano nel Grande Bacino Artesiano (GAB). Durante il Cretaceo inferiore, quest'area geografica era inondata da un mare interno noto come mare di Eromanga.[50][51] La documentazione sedimentaria mostra che questo mare era relativamente poco profondo, fangoso e stagnante.[50] Le temperature in questo mare sarebbero state particolarmente fredde, avvicinandosi al punto di congelamento[50][52], e in alcune aree potrebbe essersi formato ghiaccio stagionale.[53] Le temperature del mare durante l'Albiano sarebbero state comunque più calde rispetto a quelle dell'Aptiano.[54]

Molti invertebrati sono noti dalla documentazione fossile risalente al tardo Aptiano-tardo Albiano del GAB, rappresentati principalmente da molluschi. Gli organismi che nuotavano liberamente in questo mare includono cefalopodi, che comprendono molti ammoniti, belemniti e calamari. Le zone bentoniche sono dominate principalmente da bivalvi, con gasteropodi e scafopodi meno diversificati. Sono noti altri tipi di invertebrati, come echinodermi crinoidi, crostacei decapodi, brachiopodi, anellidi policheti e una specie di spugna vitrea.[54] La diversificazione dei pesci all'interno del mare di Eromanga sembra variare a seconda dei periodi geologici, poiché non sono molto presenti negli strati dell'Albiano ma sono abbondanti negli strati dell'Aptiano, in particolare nell'Aptiano superiore. Tra questi figurano actinopterigi come Australopachycormus, Richmondichthys, Flindersichthys, Cooyoo e Pachyrhizondontus. Gli unici sarcopterigi conosciuti sono i pesci polmonati Ceratodus e Neoceratodus. Sono presenti anche condritti, rappresentati da Archaeolamna, Carcharias, Cretolamna, Cretoxyrhina, Edaphodon, Echinorhinus, Leptostyrax, Microcorax, Notorynchus, Pseudocorax, Pristiophorus, Scapanorhynchus e diverse specie di orectolobiformi e paleospinacidi. Questi pesci includono varietà di superficie, mesopelagiche e bentoniche di varie dimensioni, alcune delle quali potevano raggiungere notevoli dimensioni. Queste specie occupato una varietà di nicchie ecologiche, tra cui mangiatori di invertebrati, piscivori e, nel caso di Cretoxyrhina, grandi predatori.[21]

Ricostruzione artistica di Kronosaurus mentre caccia un plesiosauroide

Il mare di Eromanga è noto per la sua grande diversificazione di rettili marini.[20] Tra le tartarughe marine identificate figurano i protostegidi Cratochelone, Bouliachelys e Notochelone,[20] quest'ultimo essendo il più diversificato all'interno del mare interno. Diversi fossili di ittiosauri sono stati scoperti nel Queensland e storicamente sono stati assegnati a diversi generi. Oggi sappiamo che questi fossili appartengono probabilmente alla specie Platypterygius australis, uno degli ittiosauri più recenti conosciuti nella documentazione fossile.[20] Altri fossili attribuibili a questa specie sono stati scoperti in altre formazioni del GAB, in particolare nello scisto di Bulldog, ma si sono rivelati troppo frammentari per determinare una diagnosi chiara. Sono stati identificati diversi plesiosauri, ma la maggior parte dei fossili sono troppo frammentari o non diagnostici per poterli assegnare a un genere o a una specie specifica.[20] Kronosaurus è stratigraficamente il plesiosauride più diffuso in Australia,[20] e sarebbe l'unico grande rappresentante di un pliosauride conosciuto fino a oggi nel paese, se escludiamo il possibile genere Eiectus.[23] L'unico cryptoclidide conosciuto è Opallionectes.[22][20] Gli elasmosauridi includono Eromangasaurus e numerosi rappresentanti intermedi.[22][20] Sono noti alcuni rappresentanti del clade Leptocleidia, che comprende Leptocleididae e Polycotylidae. I leptocleidi includono Leptocleidus, Umoonasaurus e alcuni esemplari con attribuzioni indeterminate.[20] I polycotylidi sono noti solo da esemplari indeterminati o non ancora descritti, il più notevole dei quali è l'esemplare di Richmond.[22][20]

Sono stati identificati anche alcuni arcosauri di vari gruppi nella documentazione fossile del mare di Eromanga. Sono noti numerosi resti frammentari di dinosauri provenienti da esemplari che probabilmente perirono annegando nelle acque di Eromanga, identificati come appartenenti al sauropode Austrosaurus, al parankylosauro Minmi e all'ornitopode Muttaburrasaurus. Oltre ai dinosauri, sono noti molti fossili di pterosauri, che potrebbero essere stati predatori paragonabili a molti uccelli marini moderni. Tuttavia, i loro fossili sono spesso frammentari e sono stati nominati pochi taxa.[51] Tra i generi istituiti, vi sono Aussiedraco, Haliskia, Mythunga e Thapunngaka.[55]

Note

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