Ewolucja koniowatych

Ewolucja koniowatych – proces ewolucji części nieparzystokopytnych przebiegający od środkowego paleocenu. W tym czasie u przodków współczesnych koniowatych następowała radiacja, w której wyniku powstało kilkadziesiąt linii ewolucyjnych, z których do czasów współczesnych przetrwał jedynie rodzaj Equus^[1.1]. W jednej z tych linii następowała stopniowa przemiana od niewielkiego (30–50 cm), czteropalczastego i posiadającego krótkie korony zębów trzonowych Hyracotherium – poprzez gatunki pośrednie (Miohippus, Mesohippus, Merychippus, Parahippus) – do jednopalczastego pliohippusa, rozmiarami (120 cm w kłębie), wysokością koron i kształtem ciała przypominającego współczesnego konia^[1.1].

W tej linii koniowatych doszło zatem do zwiększenia ich rozmiarów, wydłużenia szyi i redukcji palców z czterech do jednego oraz osłonięcia tego palca rogową osłoną, doprowadzając do wykształcenia się kopyta^[1.1]. W pozostałych liniach kierunki przemian ewolucyjnych przebiegały odmiennie, a w wyniku radiacji powstało wiele gatunków koniowatych mających różne cechy żyjących równocześnie, gdyż wzorzec zmian linii prowadzącej do konia nie był jedyny^[1.1]. Jednym z głównych czynników doboru był rodzaj pokarmu i siedliska – wczesne koniowate odżywiały się liśćmi roślin leśnych, a w trakcie ewolucji niektóre zaczęły żerować na otwartych obszarach trawiastych^[1.1]. Na otwartych terenach korzystne okazało się przeniesienie ciężaru ciała na centralny palec i wytworzenie kopyta, a odżywianie twardą tkanką traw sprzyjało utrwaleniu wysokiej korony trzonowców^[1.1]. Cechy te nie zawsze jednak występowały razem, np. Nannippus żyjący w okresie 10-2 mln lat wstecz miał najwyższą koronę trzonowców spośród wszystkich koniowatych (łącznie z koniem współczesnym), jednocześnie posiadając trójpalczaste kończyny i niski wzrost. Podczas gdy w pewnych liniach dochodziło do zwiększenia rozmiarów ciała, w innych następowało karłowacenie^[1.1].

Koniowate (Equidae) są jedną z najlepiej udokumentowanych grup w zapisie kopalnym ssaków – w żadnej innej grupie zwierząt przebieg historii ewolucyjnej nie jest znany w tak szczegółowy sposób. Dotyczy to zwłaszcza zmian w budowie szkieletu, uzębienia, wielkości ciała oraz centralnego układu nerwowego. Ze względu na charakter materiału kopalnego, znaleziska dotyczące układu pokarmowego są natomiast wyjątkowo rzadkie^[2.1].

Koniowate należą do grupy ssaków kopytnych, w obrębie Mesaxonia (ssaki nieparzystokopytne). Wczesne etapy ich ewolucji wiązały się z przystosowaniem do roślinożerności, która wymagała istotnych zmian w budowie i funkcjonowaniu układu pokarmowego. Wraz z innymi roślinożernymi ssakami koniowate wykształciły strategie efektywnego trawienia materiału roślinnego, w tym współpracę z mikroorganizmami jelitowymi (symbiozy), umożliwiającą rozkład trudno strawnych składników pokarmowych^[2.1]. W trakcie trzeciorzędu grupa Mesaxonia, do której należą koniowate, była bardzo zróżnicowana i obejmowała wiele rodzin. Z czasem jednak doszło do znacznego spadku różnorodności tej grupy. Współcześnie do Mesaxonia należą jedynie nieliczne linie ewolucyjne, w tym koniowate, nosorożce, tapiry oraz góralki. W przypadku koniowatych przetrwała tylko niewielka liczba gatunków, będących efektem długotrwałej selekcji i zmian środowiskowych^[2.2].

Ewolucja koniowatych rozpoczęła się we wczesnym kenozoiku, około 70 milionów lat temu^[3.1][4.1]. Na podstawie szczątków szkieletowych można wnioskować o sposobie poruszania się, diecie oraz środowisku życia dawnych koni. Podczas gdy współczesne konie dzikie zamieszkują głównie otwarte tereny, takie jak sawanny, stepy i półpustynie, przodkowie z paleocenu i oligocenu zamieszkiwali obszary leśne dzisiejszej Europy oraz Ameryki Północnej i żywili się liśćmi, co odzwierciedla budowa ich zębów – zęby niskokoronowe u roślinożerców liściastych i wysokokoronowe u trawiastych^[4.1]. Były to niewielkie ssaki, porównywalne rozmiarami do królika, poruszające się na pięciopalczastych kończynach. Palce zakończone były pazurami, a uzębienie, wyposażone w ostre korony, wykazywało cechy zbliżone do zębów ssaków mięsożernych^[3.1].

wczesny eocen

około 60 mln lat temu

Ewolucja koniowatych rozpoczęła się około 60 milionów lat temu^[5.1], na początku trzeciorzędu^[2.1]. W tym okresie ssaki, wywodzące się z gadów około 200 milionów lat wcześniej, zaczęły intensywnie różnicować się i przystosowywać do zróżnicowanych warunków środowiskowych, w tym do nowych źródeł pokarmu roślinnego^[2.1]. W wilgotnych i ciepłych lasach pierwotnych pojawił się wówczas niewielki ssak wielkości lisa, nazwany Eohippus (od epoki eocenu)^[5.1]. Osiągał on około 35 cm wysokości, charakteryzował się wypukłym grzbietem oraz prawdopodobnie cętkowanym umaszczeniem. Jego kończyny przednie zakończone były czterema palcami, a tylne trzema, co ułatwiało poruszanie się po miękkim, leśnym podłożu. Rekonstrukcja budowy Eohippusa opiera się na analizie licznych szczątków szkieletowych odkrytych zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Europie^[5.1].

wczesny eocen

około 56–50 mln lat temu

Pierwsze ssaki uznawane za przodków koni pojawiły się w dolnym eocenie, niemal 60 milionów lat temu na obszarze Europy i Ameryki Północnej^[4.1]. Za kluczowego przodka wszystkich współczesnych koniowatych uznaje się rodzaj Hyracotherium^[3.1]. Ich szczątki wskazują, że w wyglądzie nie przypominały współczesnych koni. Były to niewielkie osobniki wielkości lisa (6–8 kg), miały miękkie pazury zamiast kopyt, niskokoronowe zęby służące do miażdżenia liści, wydłużony grzbiet i nisko osadzoną głowę^[4.1]. Sylwetką przypominały małe jelenie lub antylopy dujker, osiągając rozmiary od kota do lisa^[2.1]. Kończyny były cienkie, przednie z czterema, tylne z pięcioma palcami, przy czym pierwszy i piąty palec były słabo rozwinięte, a dominujący trzeci palec wskazuje, że były prawdziwymi nieparzystokopytnymi^[4.1] (niektórzy podają, że miały cztery palce w kończynach przednich i trzy w tylnych^[2.1]). Jego dalsza ewolucja pozostawała w ścisłym związku ze zmianami środowiskowymi zachodzącymi w eocenie. W tym okresie klimat Ziemi stopniowo stawał się coraz cieplejszy i bardziej suchy, co doprowadziło do zaniku zwartych lasów oraz rozprzestrzenienia się otwartych formacji stepowych, z dominacją roślinności trawiastej i jedynie rozproszonymi skupieniami drzew^[3.1]. Częste susze sprzyjały występowaniu pożarów, rozprzestrzeniających się na dużych obszarach. W takich warunkach przeżycie wymagało sprawnego i szybkiego poruszania się, co stało się czynnikiem selekcyjnym w dalszym rozwoju koniowatych. W toku długotrwałej ewolucji dochodziło do stopniowej pionizacji dłoni i stóp, redukcji liczby palców oraz wykształcenia kopyt. Równocześnie następowało wydłużenie kości kończyn, a stawy przybierały bardziej stabilną, blokową budowę^[3.1].

Na poziomie Hyracotherium doszło do adaptacyjnej radiacji zarówno w Eurazji, jak i w Ameryce Północnej, gdzie powstało kilka rodzajów hyrakoteriinin, w tym formy większe. Proces ten wiązał się z przystosowaniem do różnych siedlisk i typów pokarmu. W Eurazji hyrakoteriiny wymarły pod koniec eocenu, natomiast w Ameryce Północnej przetrwały do początku oligocenu^[2.2].

Orohippus

wczesny i środkowy eocen

około 52–45 mln lat temu

Epihippus

środkowy i późny eocen

około 47–38 mln lat temu

W późniejszym eocenie i oligocenie linia ewolucyjna koniowatych była kontynuowana poprzez różne rodzaje jednokopytnych (jak np. Orohippus i Epihippus) wykazujące postępującą molaryzację przedtrzonowców, zbliżającą je do zębów trzonowych, co kontynuowało się w kolejnych geologicznych okresach i jest charakterystyczne dla młodszych form koni^[2.2][4.2].

W Europie równolegle rozwijała się linia poboczna Hyracotheria – Palaeotheria. Ich szczątki kopalne odkryto w młodoeoceńskich osadach gipsowych wzgórza Montmartre w Paryżu. Zwierzęta te były większe od swoich poprzedników i wykazywały cechy wyraźnie odmienne od późniejszych koni, a ich budowa anatomiczna, w szczególności kształt czaszki i uzębienia, wykazuje podobieństwa do tapirów, co znalazło odzwierciedlenie w dawnych próbach ich porównawczej interpretacji^[4.2]. Wykazywały wyraźne przystosowania do diety roślinnej, na co wskazują spłaszczone korony zębów trzonowych^[5.1].

Pod koniec eocenu pierwotne konie wyginęły w Europie, natomiast w Ameryce Północnej ich linia rozwojowa była kontynuowana^[5.1].

późny eocen – wczesny oligocen

około 38–32 mln lat temu

W Europie w oligocenie pojawiły się Mesohippus, osiągające już około 50 cm wysokości w kłębie^[4.3]. Gatunek ten był lepiej przystosowany do szybkiego biegu. Proces redukcji bocznych palców postępował dalej, choć nadal miały one znaczenie funkcjonalne^[2.2]. Posiadał po trzy palce na każdej kończynie, z wyraźnie dominującym palcem środkowym, oraz doszło do redukcji piątego palca do szczątkowej pozostałości^[2.2]. Miał także dłuższe kończyny i silniej rozwinięte uzębienie. Równolegle rozpoczęło się upodobnianie przedtrzonowców do trzonowców. Mózg uległ znacznemu powiększeniu w stosunku do Hyracotherium, niezależnie od zmian wielkości ciała, które osiągało około 20 kg^[2.2].

późny eocen – wczesny miocen

około 36–25 mln lat temu

Po wymarciu palaeoteriów w starszym oligocenie na obszarze Europy w młodszej części wczesnego trzeciorzędu nie występowały już jednokopytne o cechach koniowatych^[4.3]. Odmienna sytuacja panowała w Ameryce Północnej, gdzie można prześledzić dalszy, zróżnicowany rozwój kilku linii nieparzystokopytnych^[4.3]. W górnym oligocenie od Mesohippus wyodrębniła się kolejna linia ewolucyjna, prowadząca przez Parahippus do Merychippus^[2.2]. Równolegle procesy różnicowania doprowadziły do powstania rodzaju Miohippus, znanym z kilkunastu gatunków, który na przełomie oligocenu i na początku miocenu reprezentował kolejny etap specjalizacji w obrębie linii prowadzącej do współczesnych koniowatych^[4.3][5.1]. Miohippus reprezentował stadium przejściowe między wcześniejszymi formami leśnymi a późniejszymi końmi terenów otwartych^[5.1]. Od tego momentu mamy do czynienia z koniowatymi przystosowanymi do żywienia się trawą, które początkowo opanowały rozległe obszary trawiaste tego kontynentu. Umożliwiło to wykształcenie wysokokoronowych, bezkorzeniowych zębów z odkładaniem cementu. Przedtrzonowce i trzonowce tworzyły po starciu jednolitą powierzchnię żującą, przystosowaną do rozcierania traw. Równocześnie aparat ruchu uległ przekształceniom umożliwiającym szybkie poruszanie się w otwartym terenie^[2.2].

W jego kończynach doszło do dalszej redukcji palców bocznych, w wyniku czego zwierzę charakteryzowało się trójpalczastą stopą z wyraźnie dominującym palcem środkowym, na którym niemal wyłącznie spoczywał ciężar ciała^[5.2]. Przedtrzonowce były równe wielkością, a niekiedy większe od zębów trzonowych. Było to zwierzę wyraźnie lepiej przystosowane do życia w przerzedzonych lasach oraz na zadrzewionych oraz suchych stepach^[5.1][4.3]. Osiągał około 70 cm wysokości w kłębie, a więc wielkość porównywalną z owczarkiem niemieckim^[5.2].

Miohippus przetrwał do najwcześniejszego miocenu . Po stadium Miohippus dalsza ewolucja koniowatych stała się bardziej złożona i wielokierunkowa. Rozwinęły się formy boczne, takie jak Anchitherium i Hypohippus, które przez długi okres występowały zarówno w Europie, jak i w Ameryce, by ostatecznie wymrzeć na początku pliocenu^[5.2].

W Ameryce Północnej doszło do ponownego różnicowania się linii rozwojowych, które ewoluowały niezależnie, zajmując odmienne nisze ekologiczne. Proces ten nie wskazuje na jednolity, celowy kierunek przemian, lecz raczej na rozszerzanie spektrum przystosowań środowiskowych^[4.3]. Anchitherium rozprzestrzeniły się do Starego Świata przez lądowe połączenie w rejonie Cieśniny Beringa i występowały na rozległych obszarach Eurazji przez znaczną część miocenu^[4.3].

wczesny–środkowy miocen

około 24–15 mln lat temu

Formy Anchitherium, które pozostały w Ameryce Północnej, dały początek rodzajowi Hypohippus. U obu tych grup budowa kończyn nie uległa zasadniczym zmianom w porównaniu z Miohippus, natomiast uzębienie stało się bardziej złożone, a rozmiary ciała zwiększyły się. Anchitherium rozprzestrzeniły się do Starego Świata przez lądowe połączenie w rejonie Cieśniny Beringa i występowały na rozległych obszarach Eurazji przez znaczną część miocenu^[4.3]. Gatunek ten znany jest m.in. z osadów plioceńskich Chin. Zarówno Anchitherium, jak i Hypohippus wyginęły w Starym Świecie na początku pliocenu^[4.3].

wczesny miocen

około 24–17 mln lat temu

Jeszcze we wczesnym miocenie pojawił się Parahippus, koń w dużym stopniu przystosowany do pobierania pokarmu trawiastego^[5.2]. Osiągał on około 80 cm wysokości i odznaczał się znaczną sprawnością biegową^[5.2]. U tej formy po raz pierwszy zaznaczyły się zmiany w powierzchniach trących zębów, świadczące o przejściu w kierunku diety typowej dla otwartych środowisk. Znanych jest wiele podrodzajów tych wczesnych koni.

Późniejszy Merychippus stanowił bardziej wyspecjalizowaną postać Parahippusa i dorastał do około 90 cm w kłębie, co odpowiada wzrostowi współczesnego kuca szetlandzkiego^[5.2]. Od tej formy wywodziło się wiele linii bocznych, w tym liczna grupa Hipparion, której przedstawiciele występowali również w Europie, lecz w pliocenie wyginęli po obu stronach Atlantyku. Równolegle istniało jeszcze kilka amerykańskich linii rozwojowych, które z czasem także zanikły^[5.2].

wczesny i środkowy miocen

około 17–11 mln lat temu

We wczesnym miocenie w Ameryce Północnej z linii Miohippus wykształcił się Merychippus. U tej formy zaszły liczne przekształcenia anatomiczne, które umożliwiły skuteczne przystosowanie do życia na otwartych obszarach, takich jak sawanny drzewiaste i stepy, stanowiących charakterystyczne środowisko współczesnych koniowatych^[4.3]. O ile wcześniej omawiane formy były głównie zjadaczami liści i miękkiej roślinności, o tyle u rodzaju Merychippus doszło do wyraźnej zmiany strategii pokarmowej. Wykształcenie wysokokoronowych zębów policzkowych (hypsodoncja) umożliwiło skuteczne rozcieranie twardszych roślin, w tym traw, co należy wiązać z rozwojem roślinności stepowej w miocenie. Zęby te były bardziej odporne na ścieranie i lepiej przystosowane do diety opartej na krzemionkowych tkankach traw^[4.4]. Zmiana typu pokarmu na suchą, włóknistą roślinność trawiastą pociągała za sobą dalsze przekształcenia morfologiczne, obejmujące modyfikację uzębienia, budowy szczęk oraz układu pokarmowego^[3.1]. Procesy te miały charakter stopniowy i rozciągały się na okres około 50 milionów lat, prowadząc poprzez szereg form przejściowych do powstania współczesnych przedstawicieli rodziny koniowatych^[3.1].

Równolegle następowały dalsze przystosowania aparatu ruchu do życia na otwartych przestrzeniach. Kości przedramienia uległy zrośnięciu, kość strzałkowa została zredukowana do niewielkiej, szczątkowej struktury, a trzeci palec stopy stał się wyraźnie dominujący. Zmiany te utrwaliły się również u późniejszych koniowatych. Część gatunków Merychippus osiągała wysokość około jednego metra w kłębie, zbliżoną do rozmiarów współczesnych kuców^[4.4].

Na przełomie miocenu i pliocenu z linii Merychippus rozwinęły się dwie linie prowadzące do właściwych Equinae^[2.2]. Jedna z nich doprowadziła do powstania form o jeszcze bardziej wysokokoronowych i silnie pofałdowanych zębach policzkowych, znane m.in. jako Hipparion^[3.2][2.2], które jednak nie przekroczyły stadium trójpalczastego. Ich mózg był wyraźnie mniejszy i słabiej zróżnicowany niż u form prowadzących do koni jednopalczastych^[2.2]. Hippariony wykazywały znaczną plastyczność ekologiczną i rozprzestrzeniły się z Ameryki Północnej na Eurazję i Afrykę przez lądowe połączenie w rejonie Cieśniny Beringa.

Hippariony stały się licznie reprezentowanymi mieszkańcami sawann i stepów Europy oraz wschodniej Azji w pliocenie. Były to zwierzęta wielkości kuców, żyjące stadnie, a ich szczątki występują masowo w zespołach kopalnych określanych mianem faun hipparionowych. Zmienność rozmiarów była znaczna i obejmowała także formy karłowate. W Europie wielopalczaste formy przodków koniowatych nie przetrwały i z czasem całkowicie wyginęły^[3.2]. Odmienna sytuacja miała miejsce w Ameryce Północnej, gdzie linia rozwojowa koniowatych była kontynuowana aż do wykształcenia form jednopalczastych. Z tego względu kontynent ten uznawany jest za praojczyznę konia^[3.2].

Wymarły pod koniec pliocenu lub na początku plejstocenu, współwystępując jeszcze w najstarszych zlodowaceniach z formami jednopalczastymi^[2.2].

późny miocen – wczesny pliocen

około 12–5 mln lat temu

Kolejnym istotnym etapem w dziejach koniowatych było pojawienie się około 6 milionów lat temu rodzaju Pliohippus^[5.1], który wykształcił się w późnym miocenie w Ameryce Północnej z linii wywodzącej się od Merychippus i stanowił ogniwo prowadzące do właściwych jednopalczastych koniowatych^[2.2]. U tej formy po raz pierwszy doszło do pełnej jednokopytności (monodaktylii) – boczne palce uległy redukcji do szczątkowych kości śródręcza i śródstopia. Uzębienie cechowało się silnie rozwiniętą hypsodoncją oraz wyraźnym pofałdowaniem szkliwa, co stanowiło dalsze przystosowanie do diety trawiastej^[4.4]. Pod koniec pliocenu najbardziej zaawansowane formy Pliohippus były już morfologicznie bardzo zbliżone do współczesnych przedstawicieli rodzaju Equus i wykazywał znakomite przystosowanie do życia na rozległych, trawiastych stepach^[5.2]. Dalsze zmiany miały charakter stopniowy. Pliohippus uznawany jest przez badaczy za jednego z pierwszych w pełni wykształconych rzeczywistych przedstawicieli nieparzystokopytnych^[5.1][5.2].

Formy te rozprzestrzeniły się przez Amerykę Środkową także na Amerykę Południową (m.in. Hippidion, Onohippidion, Amerhippus). Największy sukces ewolucyjny osiągnął jednak rodzaj Equus. W linii od Pliohippus do Equus nastąpił wyraźny wzrost wielkości mózgu. Rodzaj Equus wykształcił liczne gatunki, które rozprzestrzeniły się w Ameryce Południowej oraz – przez Cieśninę Beringa – w Eurazji i Afryce. W Nowym Świecie konie te całkowicie wymarły pod koniec epoki lodowej. Współcześnie żyjące formy jednopalczaste to m.in. dzikie konie, półosły, osły i zebry^[2.2].

Od Pliohippusa wywodziła się również boczna linia w postaci grupy Hippidion w Ameryce Południowej, która jednak nie przetrwała do czasów późniejszych^[5.2].

późny miocen – wczesny pliocen

około 3,5 mln lat temu

W tym czasie Ameryka Północna pozostawała jeszcze połączona z innymi obszarami lądowymi, co sprzyjało dalszym migracjom i zróżnicowaniu koniowatych^[5.2]. Z Ameryki Północnej jednopalczasty Plesippus rozprzestrzenił się na obszary Azji, Europy oraz Afryki, gdzie uległ on dalszemu zróżnicowaniu – w zależności od lokalnych warunków środowiskowych – dał początek różnym liniom rozwojowym, prowadzącym do powstania koni właściwych, osłów, półosłów oraz zebr^[3.2]. Nie dotarły natomiast do Australii z powodu braku połączenia lądowego^[4.4]. Paradoksalnie na obszarze swojej pierwotnej ojczyzny potomkowie Plesippusa wyginęli całkowicie około 8 tysięcy lat temu, z przyczyn, które nie zostały jednoznacznie wyjaśnione^[3.2][5.3]. Przyczyny tego zjawiska pozostają przedmiotem dyskusji i wiązane są m.in. ze zmianami klimatycznymi po zakończeniu ostatniego zlodowacenia, które doprowadziły do zaniku rozległych stepów^[4.4].

Uważany jest za bezpośredniego przodka Equus caballus. Na początku plejstocenu przodkowie właściwych koni rodzaju Equus wykazywali zróżnicowanie cech czaszki i uzębienia, zbliżające je do późniejszych linii zebra, osłów i półosłów. W Europie typowe dzikie konie pojawiły się dopiero w starszym czwartorzędzie, rozpoczynając kolejny, szczególnie intensywnie badany etap historii koniowatych w czasie epok lodowych^[4.4].

W odniesieniu do dalszej ewolucji koni istnieją rozbieżne interpretacje. Część badaczy uważa, że wszystkie współczesne konie domowe wywodzą się od dwóch głównych typów dzikich koni: tarpanów (formy stepowej i leśnej) oraz koni Przewalskiego (Equus przewalskii), których cechy zostały przekształcone w toku udomowienia przez człowieka. Inni badacze uznają za bardziej prawdopodobne, że jeszcze przed migracją rodzaju Equus do Eurazji istniała większa liczba silnie zróżnicowanych typów pierwotnych, a tarpany i konie Przewalskiego były jedynie przedstawicielami podrodzajów lub lokalnymi formami mieszańcowymi. Za tym drugim poglądem opowiadali się liczni hipologowie, m.in. James Cossar Ewart, Friedrich Speed, Władysław Skorkowski, Otto Ebhardt oraz Hermann Schäfer, przytaczając argumenty morfologiczne, paleontologiczne i hodowlane. Współcześnie koncepcja ta bywa uznawana za bardziej prawdopodobną^[5.4].

Na podstawie badań rentgenologicznych, archeologicznych i behawioralnych oraz eksperymentów hodowlanych sformułowano hipotezę o dwóch odrębnych falach migracyjnych koni z Ameryki do Eurazji. Jedna z nich obejmowała tak zwane konie południowe, druga zaś grupę kuców północnych. Obie grupy uległy przystosowaniu do odmiennych warunków klimatycznych i środowiskowych, co doprowadziło do wykształcenia czterech pierwotnych form koni, których cechy są rozpoznawalne także u koni współczesnych. Kapitzke określił je jako dzikie konie pierwotne, funkcjonujące w izolacji genetycznej do końca epoki lodowcowej. Współczesne konie Przewalskiego, mimo życia w stanie dzikim, nie uniknęły wpływu hodowli prowadzonej przez człowieka, co umożliwiło im stosunkowo szybkie przystosowanie się do zmieniających się warunków środowiskowych. Przyjmuje się zatem, że przed udomowieniem istniały wyraźnie rozróżnialne typy pierwotne, które klasyfikuje się w cztery podstawowe kategorie^[5.4].

W chwili, gdy Krzysztof Kolumb dotarł do Ameryki, koń nie występował tam już jako gatunek rodzimy^[3.2]. Liczne stada zdziczałych koni, znane jako mustangi, wywodziły się z osobników przywiezionych z Europy przez kolonizatorów. Zwierzęta te, po ucieczce lub wypuszczeniu na wolność, znalazły sprzyjające warunki do życia i rozmnażania. O ich pochodzeniu od koni udomowionych świadczą cechy morfologiczne, takie jak zwisająca grzywa, podczas gdy u dzikich koni jest ona krótka i stojąca^[3.2].

W czasie okresów lodowcowych pojawiały się ponadto bardzo duże, masywne formy koni, których wysokość w kłębie przekraczała 2 metry^[3.2]. Natomiast w okresach międzylodowcowych, charakteryzujących się ociepleniem klimatu, a także na obszarach nieobjętych działalnością lądolodu, rozwijały się mniejsze formy koni, o delikatniejszym kośćcu i stosunkowo drobniejszych kopytach^[3.2].

W okresie, gdy na obszarach Bliskiego Wschodu oraz wschodniej części Azji kształtowały się pierwsze wysoko rozwinięte cywilizacje, człowiek rozpoczął proces udomawiania wybranych gatunków dzikich zwierząt. Szczególną uwagę zwrócono wówczas na przedstawicieli rodziny koniowatych, których cechy użytkowe sprzyjały wykorzystaniu w transporcie, rolnictwie i działaniach wojennych^[3.3].

Spośród koniowatych udomowiono przede wszystkim trzy gatunki. Na rozległych równinach Azji Środkowej pierwotny koń stepowy został oswojony przez ludy scytyjskie i stopniowo przekształcił się w zwierzę wierzchowe. W tej formie, znanej jako Equus caballus, rozpoczął długotrwałą ekspansję, stając się jednym z najważniejszych zwierząt użytkowych w dziejach ludzkości – od kawalerii i poczty, przez rolnictwo, aż po sporty wyścigowe^[3.4].

Równolegle w północno-wschodniej Afryce udomowiono osła nubijskiego, który dał początek osłu domowemu. Zwierzę to znalazło szerokie zastosowanie jako środek transportu, zwłaszcza w regionach o suchym klimacie i trudnych warunkach terenowych^[3.4].

Trzecim gatunkiem był półosioł, wykorzystywany przez Sumerów w Mezopotamii do zaprzęgania rydwanów wojennych. Gatunek ten, który pierwotnie występował również w Europie, z czasem wycofał się na obszary Azji^[3.4]. W przeciwieństwie do konia i osła, półosioł nie utrzymał trwałej pozycji jako zwierzę udomowione, nie wytrzymując konkurencji użytkowej z pozostałymi dwoma gatunkami, które na stałe weszły w relację z człowiekiem^[3.4].

• Palaeotheriidae