Ceratioidei

Ceratioidei
Diversità dei Ceratioidei[N 1]
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Classe	Actinopterygii
Ordine	Lophiiformes
Sottordine	Ceratioidei Regan, 1912
Famiglie
Vedi testo

I Ceratioidei, noti come lofiiformi pelagici o lofiiformi abissali,^{[N 2]} sono un sottordine di pesci marini con pinne raggiate, uno dei cinque sottordini dell'ordine Lophiiformes, le rane pescatrici. Questi pesci sono presenti nei mari tropicali e temperati di tutto il mondo e vivono al di sopra del fondale delle profondità oceaniche, nella zona pelagica. L'esca, caratteristica distintiva di tutti i gruppi di lofiiformi, nelle rane pescatrici abissali è bioluminescente e serve ad attirare le prede nell'immensa oscurità della zona batipelagica in cui abitano.

I lofiiformi abissali mostrano un estremo dimorfismo sessuale: i maschi sono molte volte più piccoli delle femmine. Per riprodursi, il maschio cerca una femmina e si aggrappa a essa mediante denticoli appuntiti simili a denti. I dettagli di questo parassitismo sessuale variano da specie a specie; in diverse specie il maschio diventa permanentemente parte della femmina, con la fusione reciproca dei tessuti. Si tratta dell'unico esempio naturale noto di un processo chiamato parabiosi.

Il nome Ceratioidei deriva dal genere Ceratias, genere tipo della famiglia Ceratiidae e dello stesso sottordine. Ceratias significa «portatore di corno», in riferimento all'esca che sporge dal muso e che ricorda un corno.^[1]

La monofilia dei Ceratioidei, ossia il fatto che costituiscano un gruppo «naturale», è supportata da una serie di caratteri condivisi, tra cui l'estremo dimorfismo sessuale, la perdita delle pinne pelviche presenti negli altri lofiiformi, lo spostamento delle pinne pettorali e una generale riduzione della densità corporea dovuta alla perdita di elementi ossei, alla diminuzione dell'ossificazione e della massa muscolare, nonché all'infiltrazione di lipidi in tutto il corpo.^[2] Anche i raggi allungati delle pinne dorsale e anale, insieme alle caratteristiche dell'illicio e dell'esca, sostengono l'idea che questo sia un gruppo naturale.^[3] I ceratioidi mostrano una notevole variabilità nella forma del corpo: alcune specie hanno un aspetto allungato, mentre altre sono quasi globose.^[3]

I Ceratioidei sono relativamente piccoli; il rappresentante più grande è Ceratias holboelli, che può raggiungere 120 cm di lunghezza totale.^[4] Come negli altri lofiiformi, il gruppo è sessualmente dimorfico, ma nelle rane pescatrici abissali questo fenomeno raggiunge il suo estremo. I maschi di C. holboelli possono raggiungere 16 cm di lunghezza standard, mentre le femmine misurano comunemente circa 77 cm di lunghezza totale,^[4] con una massa corporea di un ordine di grandezza superiore a quella del compagno.^[5][6] I maschi di Photocorynus spiniceps maturano a soli 6,2-7,3 mm di lunghezza e furono per un certo periodo considerati i più piccoli vertebrati conosciuti. Tuttavia, poiché non sono organismi a vita libera ma maschi parassiti, e dato che le femmine raggiungono 50,5 mm, oggi vengono spesso esclusi da questo primato.^{[7][8][9][10]}

Le larve possiedono occhi ben sviluppati; nelle femmine adulte, però, questi smettono di svilupparsi e sono ritenuti strutture vestigiali utilizzate soltanto per la percezione della luce.^[11][12] Negli esemplari maschi lo sviluppo degli occhi varia a seconda della strategia adottata per trovare le femmine: in alcune specie sono molto sviluppati, mentre in altre sono fortemente ridotti, poiché tali specie fanno affidamento principalmente sull'olfatto.^[13] Il sistema della linea laterale è relativamente semplice e i suoi pori sono spesso rialzati su piccole papille.^[13]

L'apparato illiciale dei ceratioidi, derivato da una prima pinna dorsale modificata, è particolarmente notevole perché l'esca contiene batteri bioluminescenti capaci di produrre luce.^[14][15][16] Un complesso sistema muscolare controlla questo apparato, permettendo movimenti molto precisi dello pterigioforo, dell'illicio e/o dell'esca, inclusi scorrimento, vibrazione e torsione.^[13] La maggior parte delle femmine può inoltre retrarre l'apparato illiciale in un solco presente sulla superficie del cranio. I maschi sono completamente privi di questo apparato;^[13] possiedono invece una struttura specializzata per l'attacco alla femmina, costituita principalmente da ossa denticolari formatesi dalla fusione di spinule dermiche modificate nella parte anteriore della testa. In alcune famiglie anche lo pterigioforo è integrato in questo sistema. Tale apparato denticolare presenta «denti» uncinati che consentono al maschio di ancorarsi alla femmina.^[13]

Organi luminosi supplementari sono presenti in alcune famiglie: i Ceratiidae possiedono caruncole dorsali, mentre un barbiglio ioideo è noto nei generi Centrophryne e Linophryne. Ulteriori organi luminosi possono trovarsi disseminati nella pelle e sulle pinne.^[13][17]

La classificazione di questo sottordine si basa in larga misura sui caratteri specifici delle femmine, come la morfologia dell'esca, sebbene alcuni caratteri osteologici e meristici siano condivisi tra i sessi. I maschi delle rane pescatrici possono essere identificati fino al livello di genere grazie alle caratteristiche dei «denti» denticolari e della morfologia delle narici; tuttavia, l'identificazione a livello di specie non è ancora possibile, neppure esaminando maschi parassiti.^[18][2][13]

I Ceratioidei furono proposti per la prima volta come raggruppamento nel 1912 dall'ittiologo inglese Charles Tate Regan, che istituì la divisione Ceratiformes all'interno del sottordine Lophoidea dell'ordine Pediculati, comprendente anche i Batrachoididae.^[19] Oggi i Batrachoididae non sono più considerati strettamente imparentati con le rane pescatrici, che vengono invece incluse nell'ordine Lophiiformes; all'interno di questo clade, i Ceratioidei risultano essere nel medesimo gruppo dei Chaunacoidei, mentre Antennarioidei e Ogcocephaloidei costituiscono il gruppo fratello di tale clade.^[20] La quinta edizione di Fishes of the World tratta questo raggruppamento come un sottordine dei Lophiiformes.^[21]

I Ceratioidei comprendono le seguenti famiglie:^[21][22]

I rospi di mare (come Chaunacops, in alto) e i pesci pipistrello (Ogcocephalus, in basso) potrebbero assomigliare agli antenati dei lofiiformi abissali prima che questi diventassero pelagici

Si presume che i Ceratioidei derivino da un antenato simile agli attuali Chaunacoidei («rospi abissali») o agli Ogcocephaloidei («pesci pipistrello»), che viveva in ambienti bentonici o litorali e che, nel corso dell'evoluzione, abbia mantenuto fino all'adolescenza le abitudini pelagiche tipiche delle larve dei Lophiiformes.^[2]

Si ritiene che la divergenza tra Chaunacidae e Ceratioidei sia avvenuta dopo che il loro antenato comune si era adattato a profondità comprese tra 1.000 e 3.000 m.^[3] Uno studio del 2024 ha evidenziato che, sebbene i Ceratioidei si siano probabilmente separati dai Chaunacidae durante il Paleocene, la diversificazione nelle attuali famiglie avvenne soltanto nel corso dell'Eocene, successivamente al Massimo termico Paleocene-Eocene. Questo processo coinciderebbe anche con la colonizzazione degli habitat di profondità. Prima di tali radiazioni evolutive, i ceratioidi ancestrali svilupparono un estremo dimorfismo sessuale nelle dimensioni corporee e persero indipendentemente alcuni geni del sistema immunitario adattativo, come aicda; ciò rese possibile la fusione dei maschi con le femmine, portando infine all'evoluzione del parassitismo sessuale.^[23][24][25]

Si ritiene che i generi e le specie dal corpo allungato si siano evoluti a partire da forme globose attraverso diversi eventi indipendenti di radiazione adattativa.^[26][27]

A causa degli ambienti estremi in cui vivono, i resti fossili dei lofiiformi abissali sono estremamente rari nel record geologico. Solo poche formazioni nel mondo ne hanno conservato tracce, generalmente depositatesi in regioni tettonicamente attive dove i sedimenti di acque profonde potevano essere sollevati in superficie. Tra queste vi sono la Formazione Puente in California, negli Stati Uniti, e la Formazione Kurasi sull'isola di Sachalin, in Russia. Tali formazioni risalgono al Miocene medio-superiore e gli esemplari rinvenuti sono attribuiti a generi ancora esistenti.^{[28][29][30][31]}

I lofiiformi abissali spesso si lasciano trasportare senza nuotare attivamente. Osservazioni in situ di femmine di Oneirodes e di Gigantactinidae, effettuate mediante ROV, hanno mostrato che questi pesci spesso galleggiano passivamente sul posto o seguendo la corrente; talvolta, tuttavia, sono stati osservati mentre tentavano di fuggire dal ROV, battendo le pinne pettorali in fase e ondulando la pinna caudale. In particolare, la specie del genere Gigantactis manteneva una posizione capovolta.^[32][33] Cryptopsaras couesii è stato osservato mentre manteneva una postura «a testa in su», rivolto verso l'alto.^[34] Sebbene si ritenga che la maggior parte delle specie viva nella colonna d'acqua, esemplari di diceratiidi e di Thaumatichthys sono stati raccolti in prossimità del fondale; il contenuto stomacale comprendeva prede bentoniche come policheti, gasteropodi, ricci di mare e cetrioli di mare.^[13][35][36] Le osservazioni ex situ, cioè in laboratorio, sono rare, poiché i lofiiformi abissali sopravvivono al massimo solo pochi giorni dopo la cattura e la maggior parte dei metodi di raccolta risulta direttamente letale.^[37]

La produzione di luce è probabilmente controllata dall'afflusso di sangue all'esca, che fornisce ossigeno e secrezioni utilizzate dai batteri per produrre bioluminescenza.^[13] A seconda della specie, il colore della luce emessa dall'esca può variare dal rosa o viola al bianco, giallo, arancione, verde-giallastro, blu e verde-bluastro;^[13] tuttavia, si ritiene che la frequenza luminosa di picco ricada nello spettro blu-verde, poiché questa tonalità si trasmette più lontano nell'acqua ed è anche quella alla quale la maggior parte degli animali abissali è più sensibile.^[38] Cryptopsaras couesii sembrerebbe essere stato osservato mentre utilizzava una forma di mimetismo nota come «contrombreggiatura bioluminescente», o controilluminazione.^[34]

Ecologia trofica

I lofiiformi abissali probabilmente si alimentano tramite alimentazione per suzione, in modo simile alla maggior parte dei teleostei.^[13] Alcuni ceratioidi sembrano essere poco selettivi nella scelta delle prede: nei contenuti stomacali degli oneirodidi del genere Oneirodes sono stati rinvenuti chetognati, anfipodi, copepodi, calamari e vari tipi di pesci.^[39] Al contrario, le specie del genere Dolopichthys sembrano mostrare un certo grado di specializzazione alimentare. Le specie più derivate, come D. allector, consumano principalmente calamari e crostacei, senza includere pesci nella dieta, diversamente dalla specie più basale D. pullatus.^[40] Sono stati documentati anche casi di ingestione di prede eccezionalmente grandi. Una femmina di Diceratias trilobus lunga 112 mm morì dopo aver tentato di inghiottire un macruro del genere Ventrifossa lungo oltre 369 mm.^[41] Si presume che, come molti altri pesci di profondità, i Ceratioidei catturino e consumino qualunque preda riescano a sopraffare; tuttavia, le dimensioni ridotte dei campioni disponibili e le contaminazioni dovute alle reti da pesca possono introdurre forti distorsioni negli studi sul contenuto stomacale.^[13]

Diversi pesci sono noti come predatori dei Ceratioidei, tra cui il pesce sciabola nero (Aphanopus carbo), i pesci lucertola del genere Alepisaurus, le anguille ingoiatrici (Saccopharynx lavenbergi) e i grandi tonni del genere Thunnus.^[42] Esemplari di grandi dimensioni appartenenti ai Ceratiidae e al genere Himantolophus sono stati inoltre rinvenuti negli stomaci dei capodogli.^[13]

Riproduzione

Il parassitismo sessuale è una modalità riproduttiva esclusiva dei Ceratioidei, resa possibile dal loro estremo dimorfismo sessuale. Il comportamento consiste nell'attaccamento fisico del maschio al corpo della femmina a fini riproduttivi e può essere suddiviso in tre categorie: parassitismo obbligato, nel quale i maschi devono attaccarsi permanentemente alle femmine fondendo i propri tessuti con quelli della partner; attaccamento temporaneo non parassitario, in cui i maschi sono in grado di vivere indipendentemente; parassitismo facoltativo, nel quale possono coesistere sia maschi parassiti sia individui indipendenti. Il termine «parassitismo sessuale» viene utilizzato perché, nelle specie a parassitismo obbligato, i maschi diventano incapaci di alimentarsi dopo la metamorfosi e devono quindi restare attaccati alla femmina per ottenere nutrimento, comportandosi in modo analogo a ectoparassiti. Se non riescono a trovare una compagna, si presume che finiscano per morire di fame. Inoltre, in queste specie la maturazione sessuale viene innescata proprio dall'attaccamento del maschio alla femmina. Questo comportamento si è evoluto più volte indipendentemente all'interno del gruppo, probabilmente da tre a cinque volte; la varietà nelle modalità e nei punti di attacco dei maschi costituisce una prova di tale evoluzione convergente.^{[2][18][43][24][25]}

Una possibile spiegazione per l'evoluzione del parassitismo sessuale risiede nella bassissima densità di femmine negli ambienti abissali, che offre poche opportunità di incontro tra i sessi. Le femmine sarebbero rimaste relativamente grandi per aumentare la fecondità: un corpo più voluminoso consente infatti ovaie e uova di dimensioni maggiori. I maschi, al contrario, avrebbero subito una riduzione dimensionale per diminuire i costi metabolici in ambienti poveri di risorse, sviluppando al contempo capacità altamente specializzate per individuare le femmine. Se un maschio riesce a trovare una partner e ad associarsi permanentemente a essa, fino all'eventuale fusione dei tessuti, le sue probabilità di successo riproduttivo nell'arco della vita risultano probabilmente superiori rispetto a quelle di un maschio a vita libera, specialmente quando la possibilità di incontrare altre femmine è estremamente bassa. Un maschio attaccato rimane infatti sempre disponibile per l'accoppiamento e può partecipare a molteplici eventi di fecondazione, assicurandosi la paternità di ciascuno di essi. Al contrario, una maggiore probabilità di incontro tra maschi e femmine in determinati habitat potrebbe essere associata alle specie che mostrano parassitismo facoltativo o forme più tradizionali di accoppiamento con contatto temporaneo.^[44][25]

Meccanismi

In generale, i maschi localizzano le femmine mediante una combinazione di segnali visivi e olfattivi, sebbene alcune specie sembrino specializzarsi in uno dei due sensi a discapito dell'altro. Alcune fanno affidamento quasi esclusivamente sulla vista, possedendo un campo visivo binoculare insolitamente ampio per individuare le caruncole bioluminescenti presenti sul dorso delle femmine, come nei Ceratiidae; altre, come i Gigantactinidae, presentano strutture olfattive eccezionalmente sviluppate nelle narici, utilizzate per rilevare i feromoni femminili. In alcune famiglie, tra cui Centrophrynidae e Neoceratiidae, i metodi impiegati dai maschi per trovare le femmine rimangono ancora poco chiari.^[13][2]

La perdita funzionale di alcuni aspetti del sistema immunitario dei ceratioidi, come il sistema immunitario adattativo, costituisce un elemento fondamentale che rende possibile la fusione tra i sessi.^{[45][46][47][25]} Si ritiene che questi pesci abbiano evoluto nuove strategie immunitarie capaci di compensare la perdita delle funzioni dei linfociti B e T tipiche degli animali dotati di immunità adattativa.^[6]

Nelle specie a parassitismo obbligato, il maschio morde la pelle della femmina mediante l'apparato denticolare, dando inizio al processo di fusione e ricevendo infine nutrienti attraverso il sistema circolatorio condiviso,^[25] pur mantenendo branchie funzionali e provvedendo autonomamente all'ossigenazione. Il punto di attacco del maschio, una protrusione del tessuto femminile simile a un capezzolo o a un peduncolo, lascia spesso uno spazio attraverso cui l'acqua può entrare nella bocca del maschio e uscire dalle branchie. Nel Neoceratias spinifer, i maschi sono stati osservati così completamente fusi alla femmina da perdere quasi del tutto l'apertura orale; in questi casi si ritiene che la respirazione avvenga pompando acqua dentro e fuori dalle aperture opercolari, dato che le branchie rimangono ben sviluppate.^[2] Dopo la fusione, i maschi aumentano di volume e diventano spesso molto più grandi rispetto agli individui a vita libera della stessa specie; quanto più a lungo rimangono attaccati, tanto più il loro corpo si atrofizza. Sebbene organi sensoriali come occhi e narici degenerino, il cuore, le branchie e i raggi delle pinne vengono mantenuti.^{[2][N 4]}

Questo tipo di parassitismo si è evoluto a tal punto che, almeno nei Ceratiidae e in alcuni Linophrynidae, entrambi i sessi non raggiungono mai la maturità sessuale prima della fusione: le gonadi infatti non maturano finché il maschio non si è attaccato alla femmina.^[2] Dopo la fusione, i maschi restano vivi e funzionalmente fertili per tutto il tempo in cui sopravvive la femmina e possono partecipare a molteplici eventi riproduttivi; questa unione è stata descritta come un singolo organismo ermafrodita.^[48][49] Una singola femmina può incorporare più maschi contemporaneamente. Nel Cryptopsaras couesii fino a otto maschi possono attaccarsi quasi ovunque sul corpo della femmina; altri taxa, invece, sembrano seguire una rigida regola di «un solo maschio per femmina», come nelle specie di Linophryne, i cui maschi si attaccano quasi sempre lungo la linea mediana ventrale, davanti all'apertura genitale femminile.^[2] Questo sistema assicura che, quando la femmina è pronta per la deposizione delle uova, abbia immediatamente un partner disponibile.^[50] L'ittiologo Charles Tate Regan riassunse così il significato evolutivo di questo comportamento nel 1926:

«La ragione per cui i Ceratioidei, unici tra i Vertebrati, possiedono maschi di questo tipo è evidente. Essi sono necessariamente poco numerosi rispetto ai pesci più attivi di cui si nutrono e conducono una vita solitaria, fluttuando nell'oscurità delle profondità oceaniche. In tali circostanze sarebbe estremamente difficile per un individuo maturo trovare un compagno; questa difficoltà sembra essere stata in parte superata dal fatto che i maschi, poco dopo la schiusa, quando sono ancora relativamente numerosi, si attaccano alle femmine se hanno la fortuna di incontrarle, rimanendo uniti per tutta la vita. Con ogni probabilità i maschi sono incapaci di svilupparsi liberamente, ed è probabile che la grande maggioranza di essi non riesca a trovare una femmina e perisca, sebbene mi sia stata suggerita un'altra possibilità: che gli individui post-larvali che trovano e si attaccano alle femmine si sviluppino in maschi, mentre quelli che non vi riescono si sviluppino in femmine.^[51][2]»

Studi successivi hanno però dimostrato che il sesso può essere determinato già nelle larve più piccole, lunghe appena 2-3 mm, grazie allo sviluppo precoce dell'illicio, visibile come una piccola papilla indifferenziata sul muso delle larve femminili.^[52] L'ipotesi che il sesso dipenda dall'attaccamento o meno alla femmina è quindi considerata infondata.^[2]

Nelle specie non parassite, che comprendono finora i Melanocetidae, gli Himantolophidae, i Diceratiidae, i Gigantactinidae e la maggior parte dei generi di Oneirodidae, entrambi i sessi maturano indipendentemente senza necessità di fusione, e i maschi si attaccano solo temporaneamente. In questo gruppo non esistono prove di vero parassitismo sessuale: sebbene i maschi dei Melanocetidae siano stati osservati saldamente attaccati alle femmine, non è stata rilevata alcuna fusione dei tessuti. L'apparato denticolare consente loro di ancorarsi alla compagna e probabilmente anche di catturare prede, poiché alcuni maschi contenevano cibo nello stomaco,^{[N 5]} e continuano a crescere dopo la metamorfosi,^{[N 6]} anche dopo aver esaurito le riserve energetiche del fegato. È probabile che tali maschi si attacchino alle femmine soltanto quando queste sono pronte alla deposizione.^[2][13][25]

Il parassitismo facoltativo è noto nei Caulophrynidae, nonché in Leptacanthichthys gracilispinis e Bertella idiomorpha, due Oneirodidae. Questo sistema rappresenta una condizione intermedia tra il non-parassitismo e il parassitismo obbligato: entrambi i sessi maturano indipendentemente, ma il maschio si attacca comunque alla femmina indipendentemente dal suo stato riproduttivo. Se entrambi sono sessualmente maturi, avviene la deposizione e la fecondazione, dopodiché il maschio presumibilmente si stacca per recuperare energie, alimentarsi e cercare un'altra partner. Se invece uno dei due non è pronto alla riproduzione, il maschio rimane attaccato finché non lo sarà; più a lungo resta unito alla femmina, maggiori sono le probabilità che avvenga la fusione e che il rapporto evolva in un vero parassitismo sessuale.^[2][13][25]

Il cladogramma seguente è basato su un albero filogenetico pubblicato da Theodore W. Pietsch e Orr nel 2007:^[53]

Il seguente cladogramma, invece, si basa su un'analisi del 2025 fondata su un approccio di «evidenza totale», comprendente elementi ultraconservati (UCEs), dati di sequenze di DNA mitocondriale e caratteri morfologici. In questo studio diversi cladi sono stati riclassificati e il sottordine Ceratioidei viene trattato come infraordine Ceratioideo:^[3]

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