Enceliinae

Enceliinae
Encelia californica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Enceliinae Panero, 2005
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Encelia Enceliopsis Flourensia Geraea Helianthella Austroflourensia

Enceliinae Panero, 2005 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Encelia Adans.) che a sua volta deriva dal naturalista tedesco Christoph Entzelt (1517-1583) (nome latinizzato in Encelius o Christophorus Enzelius).^[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo José L. Panero (1959-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York 87(1): 8" del 2005.^[4]

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; possono inoltre essere sia arbustive che (raramente) alberi.^{[5][6][7][8][9][10]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono normalmente alternate (raramente opposte); sono picciolate (raramente sessili) e qualche volta posso essudare delle sostanze resinose. La lamina della foglia varia da lineare a ovata, qualche volta è del tipo laciniato.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini sia terminali, che solitari e scaposi; possono essere raggruppati in formazioni panicolate o corimbose. I capolini, le infiorescenze vere e proprie, sono di tipo radiato o discoide con fiori eterogami e sono formati da un involucro, con forme spiralate, oppure campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee di dimensioni subuguali o (raramente) scalate, sono disposte su 2-5 serie; la consistenza è erbacea, raramente cartacea, talvolta essudano delle sostanze resinose. Il ricettacolo deciduo ha una forma da piatta a convessa ed è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono neutri o raramente femminili ma in questo caso sono sterili; sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; i tubi talvolta sono percorsi da due serie di tricomi che raramente raggiungono gli apici; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è giallo;
• fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo; le corolle sono per lo più senza fibre con fasci vascolari; talvolta sono presenti dei tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale dei lobi.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo. La forma delle appendici delle antere varia da lineare a ovata. Talvolta le antere sono provviste di tricomi ghiandolari. Le cellule dell'endotecio sono arrotondate, raramente a forma quadrata con 1 - 3 collegamenti radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico, acuto e bifido nella parte apicale (con due stigmi); possiede inoltre due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono fuse.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi, raramente di altre forme (ovati o oblunghi); la superficie è densamente sericea, raramente è glabra; possono essere presenti delle evidenti ali o delle strisce marginali sia sui bordi ma anche sul collo. Il pappo è formato da due snelle punte inframezzate (o no) da squamelle; raramente è assente e raramente le punte sono fuse in una corona circondante il collo dell'achenio.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La distribuzione di queste piante è soprattutto relativa al Messico e agli USA. Alcune specie si trovano in Canada e altre in Cile.^[9] Le specie di Enceliinae si sono adattate a habitat aridi del Nord America sud-occidentale.^[8]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Enceliinae comprende 6 generi e 63 specie.^[9]

Genere	N. specie	Distribuzione	Fiori
Austroflourensia J.C.Ospina & S.E.Freire, 2023	12	Sud America
Encelia Adans., 1763	22	Stati Uniti occidentali, Messico, isole Galàpagos, Perù e Cile
Enceliopsis (A.Gray) A.Nelson, 1909	3	USA
Flourensia DC., 1836	13	USA meridionali e Messico
Geraea Torr. & A.Gray, 1847	2	USA sud-occidentali e Messico
Helianthella Torr. & A.Gray, 1842	11	Messico alla Columbia britannica

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Jose L. Panero, New combinations and infrafamilial taxa in the Asteraceae, in Phytologia, vol. 87, n. 1, 2005, pp. 1-14.
• Susana E Freire, Juan C Ospina, Lone Aagesen, Luis Ariza Espinar, José L Panero, M Amalia Scataglini, Unraveling Polyphyly in Flourensia (Asteraceae, Heliantheae, Enceliinae) and the Establishment of a New Genus Austroflourensia, in An Acad Bras Cienc, vol. 95, n. 2, 2023.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Enceliinae
• Wikispecies contiene informazioni su Enceliinae

• (EN) Enceliinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 20 ottobre 2012.
• Enceliinae IPNI Database<