Vernonieae

Vernonieae
Vernomia altissima
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaVernonioideae
TribùVernonieae
Cass., 1819
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCichorioideae
TribùVernonieae
Sottotribù

Vernonieae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee.[1][2][3][4]

Etimologia

ll nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 203. 1819 del 1819.[5][6]

Descrizione

Il portamento
Oocephala staehelinoides (Erlangeinae)

Portamento: le piante di questa tribù sono sia erbe annuali o perenni, che suffruticose, arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni (Vernonia arborea Buchanan-Hamilton dell'Asia tropicale è alto fino a 33 m). Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici. La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto (Lychnophorinae – Piptocarphinae) oppure decisamente tomentoso-lanosa (Sipolisiinae). Raramente il portamento può essere prostrato (Trichospira verticillata – sottotribù Trichospirinae).[2][3][7][8][9][10][11]

Le foglie
Centratherum punctatum (Lychnophorinae)

Foglie: sono presenti sia foglie in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi della sottotribù Piptocarphinae); le foglie sono sia sessili che picciolate (in alcuni casi il picciolo è alato). La lamina può essere intera (più o meno da lanceolata a ovata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). I margini sono interi o seghettati o dentati. La superficie in alcuni gruppi è pelosa per peli di vario tipo. Le venature sono pennate.

Infiorescenza
Hilliardiella hirsuta (Centrapalinae)

Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale (Centratherinae - Rolandrinae) che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia, racemo, tirsoide o seriale). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso (Chrestinae – Elephantopodinae – Piptocarphinae). I capolini sono composti da un involucro a forma generalmente campanulata o cilindrica che fa da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame - fino a 100) embricate disposte in modo uniseriato o multiseriato (fino a 10 serie); le brattee sono sia di tipo foglioso che squamoso; possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose (Elephantopodinae). La parte apicale delle brattee può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri (Trichospira verticillata). Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).

I fiori
Chresta curumbensis (Chrestinae)

I fiori (da pochi a oltre 100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi).I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: le corolle sono formate da un tubo terminante in 5 lobi (sono presenti specie con un numero minore di lobi); nella parte basale può essere provvista di ghiandole (Centratherinae) oppure pelosa (Elephantopodinae). I colori variano dalla lavanda, al blu al porpora, al bianco e (raramente) al giallo.
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere sono glabre e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Le appendici delle antere hanno le pareti sottili, spesso con ghiandole o peli. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).[13] A volte il polline è echinato (con punte), inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato").
  • Gineceo: Lo stilo è filiforme e pubescente. La base dello stilo può avere dei nodi (Leiboldiinae) oppure no (a volte i nodi sono anulari). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili e appuntiti. La pubescenza è del tipo a spazzola con peli smussati, o a punta o stipitati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[14]

I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali (fino a 10). In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti (Centratherinae); mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti rafidi e idioblasti. Il pappo può essere presente (setole, peli o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.

Biologia

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in Asia, Africa (specialmente del sud), Madagascar e soprattutto in America. L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale.

Sottotribù Distribuzione e habitat  
CentrapalinaeLe piante di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa tropicale.
Acilepis saligna
ChrestinaeLa distribuzione di questa sottotribù è limitata principalmente al Brasile orientale con un habitat tipicamente tropicale.
Chresta curumbensis
DipterocypselinaeLe specie di questa sottotribù sono distribuite tra la Colombia e il Brasile (a parte una in Tanzania) e prediligono un habitat di tipo tropicale.
ElephantopinaeIl gruppo delle Elephantopinae è pantropicale (America centrale e America del sud), ma alcune specie si spingono fino alle aree temperate degli Stati Uniti; due generi sono presenti anche in Africa (Elephantopus, Pseudelephantopus). Alcune specie di questi due generi sono presenti anche in Asia (India).
Elephantopus tomentosus
ErlangeinaeLa maggior parte dei generi è relativa al “Vecchio mondo”, in particolare al continente africano.
Pseudopegolettia tenella
GymnantheminaeLa distribuzione di questa sottotribù è relativa al Vecchio mondo: Africa, Asia e Oceano indiano con habitat in prevalenza tropicali.
Gymnanthemum corymbosum
HesperomanniinaeLa distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle sole isole Hawaii (è un genere endemico).
LeiboldiinaeTutte le specie sono di origine americana e in particolare del Messico
LepidaploinaeLe specie di questa sottotribù hanno una distribuzione relativa all'emisfero occidentale (America centrale e del Sud). L'habitat è soprattutto di tipo tropicale.
Chrysolaena cognata
LinziinaeLe specie di questa sottotribù hanno una distribuzione africana e asiatica con un habitat di tipo tropicale. Una specie è presente anche a Cuba, mentre un'altra è distribuita nell'Australia settentrionale.
Baccharoides adoensis
LychnophorinaeLa quasi totalità delle specie si trovano in Brasile. Il bioma tipico è quello del Cerrado caratterizzato da molti endemismi ma anche da grande biodiversità. La vegetazione dominante è formata da erbe, cespugli e alberi sparsi con un clima di tipo tropicale stagionale (con forte radiazione solare, estati piovose ed inverni secchi).
Eremanthus capitatus
MesanthophorinaeLe specie di questo gruppo sono distribuite solamente nell'America meridionale (Brasile, Argentina e Bolivia) e prediligono habitat più o meno subtropicali.
PacourininaeLe piante di questa specie sono distribuite nell'America centrale e meridionale e nel sud dell'Argentina. L'habitat è quello tipico amazzonico fino ad una altitudine di circa 500 m s.l.m.
PiptocarphinaeLa distribuzione è fondamentalmente relativa al centro e sud Americana con habitat soprattutto di tipo tropicale.
Piptocarpha quadrangularis
RolandrinaeLe due uniche specie di questa sottotribù si trovano in America centrale, nelle Indie Occidentali e nella parte settentrionale del Sud America con habitat tipicamente tropicali.
StokesiinaeLe piante di questa specie sono distribuite nella parte sud-orientale degli Stati Uniti.
Stokesia laevis
TrichospirinaeLa presente specie si trova solo in America: Cuba, parte settentrionale del Sud America e Brasile in habitat tipicamente tropicali (ambiente amazzonico e della savana fino a 500 m s.l.m.)
Trichospira verticillata
VernoniinaeLa distribuzione delle specie di questa sottotribù è fondamentalmente sparsa tra il Centro e il Sud America (un genere è africano). L'habitat è vario, da temperato a tropicale.
Vernonanthura patens

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]

La tribù Vernonieae fa parte della sottofamiglia Vernonioideae.[4]

Composisione della tribù

La tribù comprende 18 sottotribù, 131 generi e oltre 1500 specie

  • Sottotribù Linziinae S.C.Keeley & H.Rob., 2009

Filogenesi

Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo.[16]

La circoscrizione di questa tribù è sempre stata un problema per i botanici in quanto molti caratteri nelle varie specie sono sovrapposti rendendo difficile la delimitazione tassonomica. Da alcuni studi fatti ultimamente sembra che la tribù abbia avuto origine in Sudafrica o Madagascar e poi sia diffusa nelle Americhe. In particolare le specie del Vecchio e Nuovo Mondo si trovano in due distinti clade ben separati e legati solo alla lontana, questo è spiegabile ad esempio con una dispersione avvenuta in due periodi distinti.[17] Un'altra ipotesi indica che le Compositae (e quindi le Vernonieae) abbiano avuto origine nel Sud America; successivamente per proliferazione siano arrivate nel Vecchio Mondo e in Africa, e solo più tardi abbiano ri-colonizzato le Americhe creando non pochi incroci e ricombinazioni genetiche.[18]

Storicamente la maggior parte delle specie era assegnata al genere Vernonia. Solo ultimamente autori come Harold E. Robinson (e altri successivamente) hanno cercato di fare ordine nella tribù, dividendola in sottotribù e in un maggior numero di generi di piccole dimensioni (vedi elenco della sottotribù più sotto).[3][4][7][16][19][20]

Tuttavia rimangono ancora da risolvere alcune polifilie nelle sottotribù Dipterocypselinae, Lepidaploinae, Vernoniinae e Chrestinae (vedi cladogramma tratto dallo studio citato[16]).

 
 
 

Gymnantheminae

 
 
 

Erlangeinae

 
 

Linziinae

 
 
 
 
 

Stokesiinae

 
 
 

Centrapalinae

 
 
 
 

Allocephalus gamolepis (Dipterocypselinae)

 
 
 

Centratherinae

 
 

Lychnophorinae

 
 
 
 
 
 
 

Cyrtocymura scorpioides (Vernoniinae)

 
 

Lepidaploa opposita (Lepidaploinae)

 
 
 
 

Stilpnopappus tomentosus (Lepidaploinae)

 
 
 

Soaresia velutina (Chrestinae)

 
 

Elephantopinae

 
 
 
 
 
 
 

Heterocypsela andersonii (Dipterocypselinae)

 
 

Vernoniinae

 
 
 

Chrestinae

 
 
 
 
 
 
 

I caratteri più importanti della tribù sono:[2]

  • il portamento in maggioranza è erbaceo (sono comunque presenti altri habitus).
  • le foglie sono alternate (raramente opposte).
  • i capolini, omogami e discoidi, sono sia distinti che aggregati.
  • il ricettacolo talvolta ha delle scaglie spiniformi.
  • le corolle in genere non sono gialle ma porpora o tonalità vicine.
  • lo stilo è slanciato e nella parte superiore ha dei peli a spazzola.
  • gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.

Alcune specie

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 149.
  3. 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 439.
  4. 1 2 3 Susanna et al. 2020.
  5. ↑ (EN) EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 marzo 2014.
  6. ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 marzo 2014.
  7. 1 2 Robinson 1999 G.
  8. ↑ Robinson 1999 A.
  9. 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  10. ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
  11. ↑ Judd 2007, pag. 517.
  12. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  13. ↑ Strasburger 2007, vol. 2, pag. 760.
  14. ↑ Judd 2007, pag. 523.
  15. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 19/05/2026.
  16. 1 2 3 Siniscalchi et al. 2019.
  17. ↑ Keelev 2007.
  18. ↑ (EN) Vernonieae- The Evil Tribe, su sterlingkeeley.wordpress.com. URL consultato il 25 luglio 2011.
  19. ↑ Loeuille et al. 2015-1.
  20. ↑ Loeuille et al. 2015-2.

Bibliografia

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