Hellenia speciosa

Hellenia speciosa
Ilustracja
Hellenia speciosa
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

imbirowce

Rodzina

kostowcowate

Rodzaj

Hellenia

Gatunek

Hellenia speciosa

Nazwa systematyczna
Hellenia speciosa (J.Koenig) S.R.Dutta
Pleione 7: 228 (2013)[3]

Hellenia speciosa (J.Koenig) S.R.Dutta – gatunek rośliny z rodzaju Hellenia z rodziny kostowcowatych. Występuje naturalnie w lasach tropikalnych Azji, Australii i Oceanii. Introdukowany w Ameryce, na wyspach Oceanu Indyjskiego oraz Pacyfiku. Jest bogatym źródłem zarówno składników odżywczych, jak i substancji bioaktywnych, przede wszystkim saponiny steroidowej diosgeniny, która stanowi jeden z surowców przemysłu farmaceutycznego jako prekursor syntezy leków steroidowych. Szeroko stosowana w wielu tradycyjnych systemach medycyny w leczeniu różnych schorzeń, przede wszystkim cukrzycy. Jest też ceniona jako wartościowe dzikie warzywo i wykorzystywana jako pasza dla zwierząt gospodarskich. Uprawiana na surowiec farmaceutyczny oraz jako roślina ozdobna.

Zasięg geograficzny

Hellenia speciosa rośnie naturalnie w rozległym pasie tropikalnej i subtropikalnej Azji oraz zachodniego Pacyfiku. Jej zasięg obejmuje południową Azję, od subkontynentu indyjskiego i Sri Lanki, przez Himalaje, Nepal, Bangladesz, Asam, a także Andamany i Nikobary do południowych i południowo-wschodnich Chin (wraz z Hajnanem i Tajwanem). W Azji Południowo-Wschodniej obecna jest od Mjanmy, przez Tajlandię, Indochiny (Laos, Kambodżę, Wietnam), po Półwysep Malajski i Archipelag Malajski, gdzie notowana jest na Sumatrze, Borneo, Jawie, Małych Wyspach Sundajskich, Celebesie oraz Molukach. Dalej na wschód zasięg ciągnie się przez Nową Gwineę, Archipelag Bismarcka i Wyspy Salomona, sięgając na południu australijskiego stanu Queensland[3].

Roślinę tę introdukowano na wielu tropikalnych wyspach oraz w obu Amerykach. W Nowym Świecie występuje ona w południowym Meksyku oraz w Ameryce Środkowej (od Belize, przez Honduras, Salwador, Nikaraguę, Kostarykę, po Panamę), a także na Karaibach – na Kubie, Jamajce, Haiti, Dominikanie, Portoryko, na Wyspach Zawietrznych i Nawietrznych oraz na Trynidadzie i Tobago. Ponadto introdukowano ją na wyspach Oceanu Indyjskiego (Komory, Mauritius, Reunion) oraz na rozproszonych archipelagach Pacyfiku, w tym na Hawajach, Wyspach Cooka, Fidżi, Vanuatu, Nowej Kaledonii i Karolinach[3].

Morfologia

Hellenia speciosa
Pokrój
Wieloletnie rośliny zielne o wysokości 1–3 metrów[4].
Pędy
Podziemne, segmentowane[5], mięsiste i pełzające kłącze długości do 50 cm[6]. Nadziemna łodyga osiąga wysokość 1–2 (–3[7]) metrów, początkowo wzniesiona i prosta, z czasem skręca się spiralnie, a w górnym odcinku rozgałęzia się[5]. W dolnej połowie na łodydze obecne są około 4-centymetrowe pochwy, zielone z fioletowym odcieniem, jedwabiście owłosione, na brzegach z dłuższymi włoskami[7]. Górna połowa łodygi ulistniona[7]. Spiralny wzór wzrostu łodygi stanowi kluczową cechę wyróżniającą ten gatunek[5].
Liście
Ulistnienie skrętoległe[5]. Blaszka liściowa odwrotnie lancetowata[7] (opisywana też jako podługowata[4] lub eliptyczno-podługowata i eliptyczno-odwrotniejajowata[8]), całobrzega[8], wierzchołkowo zaostrzona do ogoniastej, w nasadzie zaokrąglona, o długości około (5,5[8]–)15–20 cm i szerokości około (2,5[8]–)6–10 cm[4], doosiowo naga i ciemnozielona, odosiowo drobno owłosiona (jedwabista[8]) i jasnozielona[5]. Ogonek liściowy krótki, do 7 mm długości[7]. Pochwy liściowe obejmujące łodygę[5], skórzaste, czerwonawe[8].
Kwiaty
Zebrane po około 31[9] w kulistawe[8], elipsoidalne lub jajowate[4] kłosy[8], których długość wynosi około 10 cm, a szerokość 5–6 cm[7], wyrastające wierzchołkowo na pędzie[5]. Pęd kwiatostanowy około 4 cm długości i 2 cm średnicy[5], zwykle zakrzywiony[7]. Przysadki jajowate, długości około 2 cm, skórzaste, omszone, jasnoczerwone[4], czerwone[8] (opisywane też jako zielone i nadbiegnięte czerwono[7], a także jako brązowawe[10]), z wąskim, czerwonym, mięsistym wyrostkiem o długości do 5 mm[7]. Podkwiatki bladoczerwone, długości około 1,2–1,5(–2,5[8]) cm[4], zaostrzone, orzęsione na brzegach[7]. Listki zewnętrznego okółka okwiatu czerwone, długości 1,8–2(–3[8]) cm[4], skórzaste, wierzchołkowo trójwrębne[4], lejkowate[8]. Łatki czerwonawoczarne, sztywne, jedwabiste wierzchołkowo[4]. Listki wewnętrznego okółka białe (do różowawych[7]), zrośnięte w rurkę na długości około 1 cm[4], powyżej podługowato-eliptyczne, długości około 4[8]–5 cm[4], owłosione i o falistych brzegach[5]. Warżka (którą tworzą dwa zmodyfikowane i zrośnięte prątniczki[9]) biała[4] z żółtawym pasem pośrodku, z długimi, żółtymi włoskami[7], trąbkowata, średnicy 5,5–7,5 cm[7], wierzchołkowo ząbkowana i kędzierzawa[4][8]. Pręcik płatkowaty (spłaszczony[7]), urnowaty[4][8], długości około 2,5[7]–3,5 cm[8]. Jego dolna powierzchnia pokryta jest gęstymi, żółtawymi włoskami o różnej długości (1–5 mm), pełniącymi funkcję przewodnika nektaru[9]. Pręcik ma dwa pylniki o długości około 10 mm i szerokości 0,8 mm, które pękają przez podłużne szczeliny[9]. Słupkowie zrosłoowockowe, składające się z trzech owocolistków[9]. Zalążnia dolna, trójkomorowa[9][8], trójgraniasta[5], spłaszczona[7], długości około 8 mm i szerokości około 11 mm[9]. W każdej komorze około 20 zalążków osadzonych kątowo[9]. Szyjka słupka długości około 4 cm[9], pojedyncza, smukła, zwieńczona półkolistym[5], wilgotnym i brodawkowanym znamieniem o długości około 1 mm i szerokości 2 mm[9]. Ziarna pyłku pojedyncze, kuliste, promieniście symetryczne, z pojedynczą bruzdą i ciernistą egzyną[5] (w innych źródłach opisywane jako gładkie[9]), o średnicy 50 µm[9].
Owoce
Czerwona, kulistawa torebka o średnicy około 1,5[4]–3 cm[8], nieco zdrewniała[4], pękająca podłużnie[9]. Nasiona błyszczące, czarne, kanciaste o wymiarach około 3,5×2–3 mm i drewniejącej, prążkowanej łupinie z równowąskimi ścianami komórek antyklinalnych[11]. Osnówka biała, typu poduszkowatego, o wymiarach około 6,1×2,9 mm i grudkowatej powierzchni[11].

Anatomia

Warżka kwiatu Hellenia speciosa
Kwiatostan Hellenia speciosa
Spiralnie skręcająca łodyga Hellenia speciosa
Spiralny pęd Hellenia speciosa
Owoce i nasiona Hellenia speciosa
Siedlisko Hellenia speciosa na Barbadosie

Aparaty szparkowe występują na obu powierzchniach blaszki liściowej, jednak ich zagęszczenie jest znacznie większe na powierzchni dolnej. Komórki epidermy są wielokątne, o 4–7 bokach i gładkich ścianach. Aparaty szparkowe są typu paracytycznego i tetracytycznego. Komórki przyszparkowe mają kształt nerkowaty. Średnia gęstość aparatów szparkowych na powierzchni górnej wynosi 14,70 ± 4,13 na mm², a na powierzchni dolnej 51,45 ± 12,65 na mm². Dodatkowo na powierzchni dolnej występują liczne wielokomórkowe włoski[5].

Kłącze charakteryzuje się specyficzną perydermą typu warstwowej korkowicy, zbudowaną z cienkościennych, wydłużonych komórek korkowych. W korze pierwotnej licznie występują rozproszone wiązki przewodzące, zawierające skupiska kilku wąskich elementów ksylemu oraz drobne elementy łyka, natomiast w części stelarnej endoderma i perycykl są słabo wykształcone, a wiązki przewodzące również są rozproszone. W komórkach miękiszowych miąższu stwierdzono kryształy szczawianu wapnia o kształcie romboidalnym, sześciennym i walcowatym, w tym kryształy pryzmatyczne o szerokości 10 µm oraz druzy o wymiarach 20–30 µm[12].

Zewnętrzna warstwa łupiny nasiennej (egzotesta) dwuwarstwowa. Warstwa zewnętrzna zbudowana z szerokich i prostokątnych komórek, a wewnętrzna z małych komórek o nieregularnym kształcie. Środkowa warstwa łupiny nasiennej (mezotesta) jednowarstwowa z prostokątnymi komórkami. Wewnętrzna warstwa łupiny (endotesta) z małymi okrągłymi do eliptycznych komórkami sklerenchymatycznymi. Obielmo jednowarstwowe z szerokimi do wydłużonych komórkami o nieregularnym kształcie. Bielmo wielowarstwowe z szerokimi komórkami o nieregularnym kształcie[11].

Biologia

Rozwój
Wieloletnie geofity ryzomowe[3]. Okres kwitnienia często przypada na koniec pory suchej, tuż przed rozpoczęciem pory deszczowej[5], w okresie od lipca do września[4]. Kwiaty jednodniowe, rozwijają się pojedynczo lub maksymalnie po 2–3 dziennie. Rozwijanie rozpoczyna się o godzinie 21:00, a pełne otwarcie kwiaty osiągają między 3:30 a 4:00 nad ranem następnego dnia. Wydzielanie nektaru rozpoczyna się o 5:00[9]. Żywotność kwiatów w stanie otwartym wynosi ok. 14–16 godzin. Przekwitanie sygnalizuje brązowienie przewodnika nektarowego, a zamykanie kwiatu zaczyna się od zwijania się warżki do wewnątrz[9].
Miodniki znajdują się głęboko wewnątrz rurki okwiatu, tuż nad zalążnią. Wejście do źródła nektaru jest zamknięte przez płatkowaty pręcik, który otwiera się niczym wieczko podczas wchodzenia zapylaczy. Odgięty wierzchołek płatkowatego pręcika oraz rurka korony wyposażone są w żółtawe przewodniki nektarowe, które kierują owady w stronę źródła pokarmu.
Kwiaty Hellenia speciosa odwiedzają pszczoły z gatunków Amegilla dizona, Amegilla andrewsi[13], Amegilla zonata[9], Xylocopa latipes[13], Xylocopa auripennis[9], ogończyki z gatunku Rathinda amor[13] oraz powszelatkowate z rodzaju Udaspes[9]. Ponadto w całym okresie reprodukcyjnym rośliny na kwiatach i kwiatostanach obserwowano mrówki (np. z gatunku Oecophylla smaragdina[13]), które skutecznie odstraszają roślinożerców oraz ograniczają składanie jaj przez inne owady[9]. Depozycja pyłku na znamię słupka H. speciosa odbywa się w sposób grzbietowy. Pyłek przenoszony jest na powierzchnię grzbietową pszczół, a następnie przenoszony jest na znamię słupka[9]. Motyle pobierają nektar za pomocą długiej ssawki, nie kontaktując się jednak ze znamieniem ani pręcikiem, przez co nie uczestniczą w zapylaniu[9].
Procent zawiązywania owoców jest bardzo wysoki i wynosi 92–93%[9]. Po 9–10 dniach od zapylenia zalążnia przekształca się w młodociany owoc. Pełne dojrzewanie owocu trwa około 50–60 dni[9]. Owocuje od września do listopada[4], a nawet lutego[8].
Nasiona rośliny przenoszone są przez ptaki[14]. Poza tym rośliny rozmnażają się wegetatywnie przez kłącza[14].
Cechy fitochemiczne
Hellenia speciosa jest bogatym źródłem zarówno składników odżywczych, jak i związków bioaktywnych. W jej tkankach stwierdzono obecność licznych grup metabolitów wtórnych, m.in. alkaloidów, glikozydów, steroidów, fenoli, flawonoidów, tanin, terpenoidów oraz saponin[10][15][16]. Głównymi składnikami bioaktywnymi są steroidy i terpenoidy, które występują w największych ilościach[10].
W roślinie obecne są znaczne ilości saponin steroidowych, przede wszystkim diosgeniny, dioscyny i gracyliny. Diosgenina jest głównym składnikiem bioaktywnym wyizolowanym z tej rośliny[15]. Wolna i sprzężona diosgenina obecna jest w łodydze, liściach, nasionach, kwiatach i kłączach. Substancja jest biosyntezowana w liściach, a następnie transportowana do innych organów. Glikozylacja zachodzi we wszystkich częściach rośliny, a glikozydy diosgeniny są magazynowane w kłączach, nasionach i kwiatach. Diosgenina jest jednym z najważniejszych surowców jako prekursor syntezy wielu leków steroidowych, w tym kortykosteroidów, hormonów płciowych, doustnych środków antykoncepcyjnych i środków anabolicznych[17].
Kolejnymi istotnymi bioaktywnie związkami obecnymi w H. speciosa są laktony seskwiterpenowe: eremantyna, o działaniu przeciwutleniającym, przeciwnowotworowym i przeciwcukrzycowym oraz kostunolid o działanu przeciwutleniającym, przeciwgrzybiczym i przeciwzapalnym[15][18][10][19].
Rośliny z tego gatunki zawierają również fitosterole i triterpeny, przede wszystkim β-sitosterol, glikozyd β-sitosterolu, cykloartenol, cykloartanol i cykloalaudenol, przeciwutleniacze (karotenoidy, tokole i tiole), przede wszystkim β-karoten, α-tokoferol i glutation, a także związki tłuszczowe, takie jak estry kwasu stearynowego i estry kwasu palmitynowego[19][15].
Poza tym z nasion wyizolowano również chininy i chinony[15], takie jak tokoferol, 1,4-benzochinony[20], dihydrofityloplastochinon i jego pochodne, w tym α-tokoferolochinon, pochodne furostanolu[21], olej zawierający: kwas oleinowy, kwas linolowy, kwas palmitynowy, kwas stearynowy, kwas arachidowy, a także glukozę, ramnozę i galaktozę[22].
Z liści wyizolowano związki terpenowe, takie jak palmityniany lupeolu, β-amyryna i stearynian amaryny[15], a także flawonoidy: antocyjany i proantocyjanidyny[22]. W kłączach obecne są węglowodany[12] i olejki eteryczne, głównie zerumbon, α‑humulen oraz kamfen[23].
W kwiatach obecne są flawonoidy: rutyna, kwercytryna i kwercetyna[24].
Genetyka
Podstawowy poziom ploidalności u Hellenia speciosa to tetraploidia. Większość badanych populacji charakteryzuje się kariotypem o liczbie chromosomów wynoszącej 2n = 4x = 36[25]. Odnotowano również istnienie osobników o liczbie 2n=2x=18 i 2n=3x=27[25].

Ekologia

Siedlisko
Hellenia speciosa zasiedla lasy tropikalne, w tym tropikalne lasy suche zdominowane przez dwuskrzydłowate, zrzucające liście w okresie suszy[5][8], tropikalne wilgotne lasy nizinne, tropikalne lasy zalewowe i bagienne i tropikalne wilgotne lasy górskie do wysokości 1400[7]–1700[4] m n.p.m. Występuje zarówno na skałach wapiennych i granitowych, w miejscach nasłonecznionych, a także w cieniu, najlepiej na wilgotnym podłożu[7]. Preferuje skraje lasów, wilgotne miejsca w dolinach, pobocza dróg[4] i brzegi strumieni[26].
Interakcje międzygatunkowe
Rośliny atakują grzyby z gatunku Bipolaris costina[13], Pseudocercospora costina, Puccinia costina i Pyricularia costi[27]. Stanowią element diety słoni indyjskich[28].
Allelopatia
Hellenia speciosa wykazuje właściwości allelopatyczne, co potwierdzono w badaniach nad wpływem wodnych wyciągów z jej kłączy i liści na kiełkowanie i wzrost siewek pszenicy oraz grochu. Ekstrakty z kłączy i liści H. speciosa powodowały redukcję zdolności kiełkowania nasion obu gatunków. Jednocześnie zaobserwowano istotne zahamowanie wydłużania się korzeni oraz hipokotylu siewek. Efekt ten był zależny od stężenia ekstraktu – im wyższe stężenie, tym silniejsza inhibicja wzrostu[29].
Właściwości allelopatyczne H. speciosa mogą mieć istotne znaczenie w ekologii naturalnych populacji, ograniczając rozwój konkurencyjnych gatunków roślin[29].

Systematyka

Pozycja systematyczna
Gatunek z rodzaju Hellenia Retz. z rodziny kostowcowatych Costaceae Nakai[3].
Typ nomenklatoryczny
Okaz lektotypowy bazonimu Banksea speciosa zebrany przez Johanna Königa znajduje się w herbarium Muzeum Botanicznego Uniwersytetu w Lund[30].

Nazewnictwo

Historia nazwy naukowej
Roślina została opisana po raz pierwszy w 1783 roku przez Johanna Königa pod nazwą Banksea speciosa w pracy „Observationes botanicae” autorstwa Andersa Jahana Retziusa[3]. Zaledwie kilka lat później, w 1791 roku, angielski botanik James Edward Smith przeniósł ten gatunek do obszernego rodzaju Costus, nadając mu nową kombinację Costus speciosus (J.Koenig) Sm.[3] Był to ruch podyktowany zasadami botanicznej nomenklatury – nazwa Banksea została uznana za niepoprawną, ponieważ w 1775 roku opublikowano już rodzaj Banksia dla innych roślin z rodziny srebrnikowatych. Na ponad dwa stulecia Costus speciosus była powszechnie akceptowaną nazwą dla tej rośliny[31]. W 2006 roku Chelsea Specht opublikowała nową klasyfikację rodziny Costaceae, opartą na badaniach filogenetycznych, które wykazały, że rodzaj Costus w dotychczasowym, szerokim ujęciu nie jest grupą naturalną (monofiletyczną). W konsekwencji dla grupy gatunków, w której znalazł się Costus speciosus, zaproponowano nowy rodzaj Cheilocostus, a więc gatunek otrzymał nazwę Cheilocostus speciosus (J.Koenig) C.Specht[31]. Ponieważ jednak w 1791 roku, w tym samym roku co Smith, Retzius opublikował nową nazwę dla niepoprawnego rodzaju Banksea – Hellenia, nowy rodzaj Cheilocostus Specht był tak naprawdę nielegalną (superfluous) nazwą dla Hellenia Retz. W 2010 roku Suchandra Dutta zaproponowała przeniesienie gatunku do rodzaju Hellenia, wskazując jednak niepoprawnie bazonim Costus speciosus. W grudniu 2013 roku Rafaël Govaerts z Królewskich Ogrodów Botanicznych w Kew dokonał oficjalnej kombinacji i w artykule opublikowanym w czasopiśmie „Phytotaxa” przeniósł gatunek do rodzaju Hellenia, jako Hellenia speciosa (J.Koenig) Govaerts. Ponieważ jednak nieco wcześniej, w czerwcu 2013 roku w czasopiśmie „Pleione”, Suchandra Dutta opublikowała korektę swojej poprzedniej pracy, zaproponowana przez nią nazwa Hellenia speciosa (J.Koenig) S.R.Dutta uznawana jest za poprawną[3].
Etymologia nazwy naukowej
Nazwa naukowa honoruje fińskiego botanika Carla Niclasa Helleniusa, żyjącego w latach 1745–1820[32]. Epitet gatunkowy speciosa oznacza efektowna, okazała, wspaniała, piękna[33].
Nazwy zwyczajowe
W języku polskim w odniesieniu do tego gatunku opublikowana została nazwa kostus wspaniały, z czasu, gdy był on klasyfikowany jako Costus speciosus[34]. Roślina znana jest w różnych regionach Azji pod licznymi nazwami ludowymi[22][35][16]: tara (assamski, keu lub keumut (bengalski), kostam (tamilski, kebuka lub kushta (sanskryt), kemu lub keu (hindi). W języku angielskim nazywa się ją crape ginger, crepe ginger (imbir krepowy), Malay ginger (imbir malajski) lub spiral ginger (imbir spiralny). Z uwagi na jej tradycyjne wykorzystywanie medyczne bywa także określana jako roślina insulinowa[16].
W tradycyjnej medycynie chińskiej roślina znana jest jako „biała od młodości do starości” w nawiązaniu do kolejności zakwitania jej białych kwiatów[10].
Synonimy nomenklaturowe[3]
  • Banksea speciosa J.Koenig – bazonim[36]
  • Cheilocostus speciosus (J.Koenig) C.D.Specht
  • Costus speciosus (J.Koenig) Sm.
  • Hellenia grandiflora Retz.
  • Planera speciosa (J.Koenig) Giseke
  • Pyxa speciosa (J.Koenig) M.R.Almeida
  • Tsiana speciosa (J.Koenig) J.F.Gmel.
  • Kaempferia speciosa (J.Koenig) Thunb.
Wybrane synonimy taksonomiczne[3]
  • Cheilocostus potierae (F.Muell.) M.G.Harr. & Zich
  • Costus angustifolius Ker Gawl.
  • Costus argyrophyllus Wall.
  • Costus crispiflorus Stokes
  • Costus foeniculaceus Noronha
  • Costus formosanus Nakai
  • Costus glaber (K.Schum.) Merr.
  • Costus glabratus Rchb.
  • Costus hirsutus Blume
  • Costus lamingtonii F.M.Bailey
  • Costus loureiroi Horan.
  • Costus nipalensis Roscoe
  • Costus potierae F.Muell.
  • Costus sericeus Blume
  • Costus spicatus var. pubescens Griseb.
  • Costus vaginalis Salisb.
  • Hellenia speciosa var. dilnavaziae (M.R.Almeida & S.M.Almeida) S.R.Dutta
  • Amomum arboreum Lour.
  • Amomum hirsutum Lam.
  • Cardamomum arboreum (Lour.) Kuntze

Zagrożenie i ochrona

Gatunek najmniejszej troski (LC) według czerwonej listy Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody. Globalna populacja gatunku jest stabilna, a nawet wzrasta wraz z postępującym niszczeniem innej roślinności[37].

W Indiach, z powodu nadmiernej eksploatacji i innych czynników antropogenicznych, roślina ta została zaliczona do gatunków bliskich zagrożenia[16].

Znaczenie użytkowe

Kłącze Hellenia speciosa
Kultywar Hellenia speciosa 'Variegatus'
Rośliny spożywcze
Hellenia speciosa jest ceniona jako wartościowe dzikie warzywo. Młode pędy zawierają 8 aminokwasów egzogennych, witaminy z grupy B (B1, B2), witaminę C, E oraz karoten (prowitaminę A), a także składniki mineralne, w tym selen w ilości 0,034 mg/kg[10].
100 g liści ma 69 kcal, zawiera 80,7% wody, 2,3% białka, 1,9% tłuszczy, 10,6% węglowodanów, 2,3% błonnika, 2,2% popiołu i zawiera 15 mg fosforu, 587 mg potasu, 114 mg wapnia, 44 mg magnezu, 2,6 mg żelaza, 151 ppm manganu, 22,2 ppm miedzi i 4,3 ppm cynku[24].
Wartość energetyczna kłączy to 286,52 kcal, zawierają 44,51% węglowodanów (31,65% skrobi), 19,2% białka, 3,5% tłuszczy, 12,8% błonnika, a także fosfor, potas, sód, magnez i wapń[24].
Młode, świeże liście są cenione za łagodny smak i delikatną konsystencję. Często spożywa się je na surowo[5].
Młode pędy po ugotowaniu w mleku kokosowym stanowią dobre warzywo. W Sarawaku smaży się je z anchois i „belachan” (pastą z fermentowanych krewetek)[24].
Kwiaty są jadalne w sałatkach lub jako dodatek[24].
Kłącze jest jadalne i używane po ugotowaniu do produkcji syropu, a także gotowane w curry z solą, chili, tamaryndowcem i sproszkowaną kurkumą[24].
Rośliny pastewne
Hellenia speciosa jest również wykorzystywana jako pasza dla zwierząt gospodarskich, takich jak bydło i bawoły[5]. Dodatek sproszkowanych kłączy H. speciosa do dawki pokarmowej jałówek bawolich poprawia ich stan zdrowia. W jednym z badań rekomendowano stosowanie proszku z kłączy tego gatunku jako naturalnego dodatku paszowego w dawce 5 kg/tonę paszy, w celu zapewnienia lepszego wzrostu i kondycji zwierząt w okresie odchowu[38].
Rośliny lecznicze
Hellenia speciosa jest bogatym źródłem wielu substancji czynnych[15].
Roślina jest szeroko stosowana w wielu tradycyjnych systemach medycyny w leczeniu różnych schorzeń, przede wszystkim cukrzycy i chorób z nią związanych. Tradycyjnie osoby chore na cukrzycę spożywają jeden liść rośliny dziennie w celu regulacji poziomu glukozy we krwi[15].
Kłącze rośliny stosowane jest w leczeniu stanów zapalnych, chorób reumatycznych, zapalenia oskrzeli, gorączki, bólów głowy, astmy, wzdęć, zaparć, chorób pasożytniczych, trądu, chorób skóry, czkawki, niedokrwistości[39], zapalenia płuc, wodobrzusza, chorób układu moczowego, żółtaczki, chorób skóry[40]. Ponadto surowiec roślinny podawano w celu złagodzenia pieczenia podczas oddawania moczu[39]. Pasta z kłącza jest stosowana miejscowo w leczeniu schorzeń skóry, takich jak infekcje i czyraki[5].
Liście stosowane są w leczeniu zaburzeń psychicznych[40][15]. Poza tym rozgniecione liście stosuje się w gorączce[15].
Niektóre części rośliny, takie jak młoda łodyga i sok z liści, są stosowane wewnętrznie w leczeniu infekcji oczu i ucha. Z łodyg sporządza się również pastę i stosuje na pęcherze[15].
W ajurwedzie i medycynie ludowej Azji, H. speciosa wykorzystywana jest w szerokim zakresie schorzeń: sok z kłącza stosowany jest na bóle głowy, rozgniecione liście przykładano w gorączce, kłącza, ze względu na właściwości gorzkie i ściągające, używano jako środek wykrztuśny, tonik oraz środek poprawiający trawienie, odwar z łodyg stosowano w czerwonce i gorączce, młode pędy używano w biegunce, kaszlu, żółtaczce, zapaleniu stawów, zapaleniu oskrzeli, astmie, niedokrwistości, stanach zapalnych, robaczycy oraz nasieniotoku[22][15].
W Indonezji roślinę tę powszechnie stosuje się w leczeniu ukąszeń owadów, chorób skóry, ran, czerwonki, biegunki, gorączki, bólu pleców, bólu oczu, a na niektórych obszarach także jako tradycyjny środek antykoncepcyjny dla mężczyzn[41].
W Laosie sok ze świeżo palonej łodygi jest stosowany jako krople do uszu w leczeniu zapalenia ucha. Odwar z kłącza jest stosowany w kamicy nerkowej. Jest również stosowany jako środek żółciopędny, przeciwpełzakowy i przeciwzapalny[6].
Hellenia speciosa jest uznawana za jedną z najskuteczniejszych roślin leczniczych w tradycji islamskiej, co potwierdzone jest w hadisach (m.in. w Sunan Abi Dawud). W medycynie proroczej zalecana była przede wszystkim w leczeniu: zapalenia gardła i anginy u dzieci, zapalenia opłucnej i jako odtrutka na jad węży[22].
Ludność plemienna i wiejska stosuje wyciągi z tej rośliny w przypadku ukąszeń węży, wściekłych psów i szakali[15].
W Japonii wyciągi z kłączy stosowano w zwalczaniu kiły, a w Malezji w leczeniu ospy prawdziwej[15][41].
W tradycyjnej medycynie chińskiej roślina była stosowana do usuwania wody i zmniejszania obrzęków[24].
Roślina wykorzystywana jest w przemyśle farmaceutycznym jako naturalny prekursor diosgeniny – steroidalnej saponiny o kluczowym znaczeniu w produkcji kortyzonu, hormonów płciowych oraz doustnych środków antykoncepcyjnych[22].
Rośliny kosmetyczne
Jest stosowana do poprawy tekstury i kolorytu skóry[5]. Według Kamasutry stanowi składnik kosmetyczny, który nakłada się na rzęsy w celu zwiększenia atrakcyjności seksualnej[42].
Rośliny ozdobne
Roślina uprawiana w ogrodach tropikalnych i subtropikalnych, ceniona za atrakcyjne ulistnienie, spiralne łodygi i efektowne kwiaty[5].
Rośliny fitoremediacyjne
Hellenia speciosa wykazuje potencjał jako rośliny hiperakumulującej lub wspomagającej fitoremediację terenów zanieczyszczonych przemysłowo. W badaniach rośliny istotnie przyspieszały redukcję poziomu rtęci w glebie i degradację ropy naftowej. Liczebność mikroorganizmów w strefie ryzosfery była istotnie większa w obecności roślin w porównaniu z glebą pozbawioną roślinności. Sugeruje to, że korzenie H. speciosa stymulują rozwój mikroflory bakteryjnej, która prawdopodobnie wspomaga procesy degradacji zanieczyszczeń[43].
Inne zastosowania
Kłącze H. speciosa jest używane do oszałamiania ryb przez Gondów z rezerwatu przyrody Kawal w stanie Andhra Pradesh w Indiach[24].
Na Vanuatu roślina jest sadzona 6 dni po urodzeniu dziecka jako pamiątka[44].

Działanie biologiczne

H. speciosa posiada różnorodne właściwości farmakologiczne, takie jak działanie przeciwbakteryjne, przeciwgrzybicze, przeciwrobacze, larwobójcze, roztoczobójcze, przeciwnowotworowe, antyoksydacyjne, przeciwcukrzycowe i przeciwhiperglikemiczne, hipolipemizujące, hepatoprotekcyjne, przeciwzapalne, przeciwbólowe, przeciwgorączkowe, diuretyczne, adaptogenne, estrogenowe i hamujące esterazę acetylocholinową[15][22][24][35][16].

Działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybicze
Wyciągi z kłączy H. speciosa wykazują działanie przeciwbakteryjne wobec zarówno bakterii Gram-dodatnich (m.in. Staphylococcus epidermidis, gronkowca złocistego, laseczki siennej), jak i Gram-ujemnych (m.in. pałeczki ropy błękitnej, pałeczki okrężnicy, Salmonella typhimurium, pałeczki zapalenia płuc, Shigella)[22][35][16]. Aktywność tę przypisuje się obecności diosgeniny[22].
Hellenia speciosa jest tradycyjnie stosowana w medycynie ludowej w łagodzeniu objawów gruźlicy, zwłaszcza kaszlu. Badania naukowe potwierdzają to zastosowanie, wykazując aktywność wyciągów z tej rośliny wobec prątka gruźlicy. W badaniach ekstrakt heksanowy z H. speciosa wykazywał silne działanie bakteriobójcze zależne od czasu. W ciągu 7-dniowej inkubacji związek eliminował ponad 99% populacji komórek M. tuberculosis[45].
Ekstrakt heksanowy z kłączy wykazał znaczące właściwości przeciwgrzybicze wobec: Trichophyton mentagrophytes, Trichophyton rubrum, Epidermophyton floccosum oraz Pyricularia grisea. Wyizolowane z niej związki – eremantyna i kostunolid – skutecznie hamowały wzrost patogenów grzybowych w bardzo małych dawkach[22]. Najsilniejsze działanie przeciwgrzybicze wykazuje kostunolid, z wartościami MIC w zakresie 31,25–250 μg/ml wobec patogenów takich jak Trichophyton, Epidermophyton, kropidlak czarny czy Pyricularia grisea[40].
Działanie przeciwcukrzycowe i przeciwhiperglikemiczne
W doświadczeniach na szczurach z cukrzycą indukowaną streptozotocyną związki obecne w Hellenia speciosa obniżały poziom markerów stresu oksydacyjnego oraz przywracały aktywność kluczowych enzymów antyoksydacyjnych, takich jak dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza i peroksydaza glutationowa, a także podnosiły poziom glutationu zredukowanego (GSH) w tkankach[18]. W podobnych badaniach wykazano, że eremantyna z kłączy działa hipoglikemizująco. 60-dniowe podawanie eremantyny powodowało zależne od dawki obniżenie poziomu glukozy we krwi i hemoglobiny glikowanej (HbA1c), przy jednoczesnym wzroście stężenia insuliny i glikogenu tkankowego oraz powrocie do normy aktywności enzymów wskaźnikowych, takich jak AST, ALT, LDH czy fosfataza zasadowa[46]. Badanie na szczurach z cukrzycą wywołaną alloksanem wykazało, że etanolowy wyciąg z kłącza H. speciosa w dawkach 300 i 450 mg/kg masy ciała obniża stężenie glukozy we krwi (odpowiednio o 26,76% i 34,68%), zwiększa glikogenezę, hamuje glukoneogenezę oraz redukuje poziom cholesterolu i trójglicerydów, przywracając gospodarkę węglowodanowo-lipidową do normy. Dodatkowo wyciąg poprawiał aktywność enzymów antyoksydacyjnych w wątrobie, a dawka 450 mg/kg wykazywała silniejsze działanie przeciwutleniające niż lek referencyjny glibenklamid[47]. Wyciąg z liści H. speciosa hamował aktywność α-glukozydazy i α-amylazy trzustkowej, co ogranicza wchłanianie glukozy i zmniejsza poposiłkowy wzrost jej poziomu we krwi[35].
Działanie hipolipemizujące
Ekstrakt z kłącza H. speciosa (450 mg/kg masy ciała) wykazał działanie hipolipidemiczne u szczurów z cukrzycą wywołaną alloksanem, obniżając całkowity poziom lipidów, cholesterolu i trójglicerydów w osoczu, a także zwiększając działanie enzymów antyoksydacyjnych wątroby[47]. Kostunolid podawany szczurom z cukrzycą indukowaną streptozotocyną w dawce 20 mg/kg przez 30 dni znacząco obniżał poziom LDL, trójglicerydów i cholesterolu całkowitego. Eremantyna w tej samej dawce przez 2 miesiące wykazywała podobne działanie, dodatkowo zwiększając poziom HDL i glikogenu w tkankach[22].
Działanie przeciwnowotworowe
Związki obecne w H. speciosa wykazują potencjał przeciwnowotworowy i proapoptotyczny, mogący znaleźć zastosowanie w opracowywaniu nowych terapii przeciwnowotworowych[48]. Związki bioaktywne wyizolowane z tej rośliny wykazują działanie cytotoksyczne wobec komórek nowotworowych, w tym: raka piersi, raka jajnika i raka trzonu macicy. Mechanizmy działania obejmują: indukcję apoptozy (zaprogramowanej śmierci komórki), regulację cyklu komórkowego i hamowanie progresji nowotworu[49]. Różne wyciągi z kłączy wykazały działanie przeciwproliferacyjne wobec ludzkich linii komórkowych raka okrężnicy[22]. Metanolowy wyciąg z liści (100 μg/ml) znacząco zmniejszał żywotność komórek raka wątrobowokomórkowego[22]. Wyciągi z H. speciosa hamowały również proliferację, inwazję i migrację komórek raka prostaty poprzez indukcję apoptozy[22].
Działanie antyoksydacyjne
Przeprowadzono ocenę różnych ekstraktów z tej rośliny pod kątem całkowitej zdolności antyoksydacyjnej, aktywności wychwytywania tlenku azotu oraz zależności działania antyoksydacyjnego od zawartości fenoli. Spośród wszystkich ekstraktów, ekstrakt benzenowy wykazał najwyższą zdolność antyoksydacyjną, a głównymi przeciwutleniaczami okazały się taniny, lignany, ksantony, kwasy fenolowe i flawony[16].
Aktywność przeciwzapalna, przeciwbólowa i przeciwgorączkowa
Alkoholowy wyciąg z części nadziemnych wykazywał działanie przeciwzapalne, przeciwbólowe i przeciwgorączkowe u szczurów[22]. W badaniu klinicznym z udziałem pacjentów z ostrym zapaleniem gardła i migdałków, donosowe stosowanie wodnego wyciągu z kłącza przyniosło poprawę ostrych objawów u 60% uczestników w ciągu 24 godzin, a całkowitą remisję (93%) po 5 dniach[35].
Związki wyizolowane z kłączy H. speciosa przebadano na aktywność przeciwzapalną, oznaczając poziomy cytokin prozapalnych, cyklooksygenazy-2 (COX-2), lipooksygenazy-5 (LOX-5) oraz prostaglandyny E2 (PGE2). Uzyskane wyniki potwierdziły, że za tradycyjne zastosowanie rośliny w stanach zapalnych odpowiadają przede wszystkim związki z grupy laktonów seskwiterpenowych oraz sterole (stygmasterol), które hamują szlak kwasu arachidonowego poprzez redukcję aktywności COX-2 i LOX-5, a w konsekwencji ograniczają syntezę PGE2[39].
Działanie adaptogenne i neuroprotekcyjne
Wyciągi z H. speciosa zmniejszały wywołany stresem wzrost stężenia serotoniny i kwasu 5-hydroksyindolooctowego w mózgu oraz normalizowały poziom noradrenaliny, dopaminy i aktywności monoaminooksydazy u szczurów[22]. W badaniach stwierdzono działanie przeciwdepresyjne H. speciosa[35].
Działanie moczopędne i hepatoprotekcyjne
Wyciąg z kłączy wykazał działanie moczopędne porównywalne z furosemidem[22]. Wyciągi z kłącza chroniły przed hepatotoksycznością wywołaną tetrachlorometanem i paracetamolem, co potwierdzono poprawą parametrów enzymatycznych wątroby[22][35].
Działanie estrogenne
Metanolowy wyciąg z kłącza powodował wzrost masy macicy i zmniejszenie masy jajników u samic szczurów, co sugeruje działanie estrogenne oraz wpływ na przysadkowe hormony gonadotropowe[22].
Działanie przeciwrobacze, roztoczobójcze i larwobójcze
Wyciągi wodne i alkoholowe z części nadziemnych wykazywały działanie przeciwrobacze. Wodny wyciąg z liści działał larwicydalnie na larwy komara egipskiego[22]. Maksymalny potencjał larwobójczy dla liści wynosił 2000 μg/ml[16]. Wyciąg etanolowy okazał się skuteczny przeciwko stadium larwalnemu tantnisia krzyżowiaczka[16] oraz wobec jaj przędziorka chmielowca, przy wartości LC50 wynoszącej 2,3% i śmiertelności jaj wynoszącej 79,67%[16].
Działanie antykoncepcyjne
Mieszanina saponin wyizolowanych z kłączy H. speciosa podawana doustnie szczurom w dawkach 5–500 μg/100 g masy ciała przez okres 15 dni skutecznie zapobiegała ciąży. Efekt ten wskazuje na potencjał antykoncepcyjny związków steroidowych obecnych w roślinie, co jest zgodne z tradycyjnym zastosowaniem H. speciosa w regulacji płodności w medycynie ludowej[24].
Działanie radioprotekcyjne
W badaniach na szczurach oceniono potencjał ochronny kłączy H. speciosa przed uszkodzeniami wywołanymi promieniowaniem jonizującym. Podanie proszku z kłącza oraz karnozyny znacząco poprawiło wszystkie badane parametry, przywracając je w kierunku wartości fizjologicznych. Działanie ochronne przypisuje się właściwościom antyoksydacyjnym i chelatującym składników rośliny, które ograniczają stres oksydacyjny wywołany radiolizą wody i powstawaniem wolnych rodników. H. speciosa wykazała krytycznie wyższą skuteczność niż karnozyna, co sugeruje obecność w kłączu związków o synergistycznym działaniu radioprotekcyjnym i hipoglikemizującym. Uzyskane wyniki wskazują, że surowiec z H. speciosa może znaleźć zastosowanie jako naturalny radioprotektor, szczególnie w przypadkach narażenia na promieniowanie (np. w radioterapii nowotworów)[50].
Aktywność przeciwwirusowa
Badania nad wodnym wyciągiem z liści H. speciosa wykazały jego skuteczność wobec wirusów grypy typu A, w tym szczepów H1N1, H3N2 i H9N2[51].
Toksyczność
Doustne podawanie wyciągu z H. speciosa dorosłym samcom myszy w dawce 275–1100 mg/kg/dzień przez 90 dni nie wykazało żadnych objawów ani nieprawidłowości toksykologicznych, zaobserwowano jedynie obniżenie poziomu cholesterolu i glukozy we krwi[35].

Uprawa

Znaczek pocztowy Indonezji z Hellenia speciosa

Hellenia speciosa jest uprawiana na surowiec farmaceutyczny oraz jako roślina ozdobna[52]. Jest ceniona za swój wygląd i zapach, co czyni ją popularnym wyborem do ogrodów tropikalnych i subtropikalnych[53]. Jest wykorzystywana w nasadzeniach soliterowych i grupowych[53]. Dobrze rośnie na glebach dobrze przepuszczalnych i żyznych[54]. Preferuje półcień, ale toleruje pełne słońce[53]. Choć jest stosunkowo łatwa w pielęgnacji, w idealnych warunkach może agresywnie rozprzestrzeniać się za pośrednictwem kłączy[53]. W uprawie może być podatna na gnicie w przypadku nadmiernego podlewania lub sadzenia na glebach słabo przepuszczalnych[53]. Nie jest odporna na mróz (strefy mrozoodporności: 9–11), w klimacie umiarkowanym może być uprawiana w pojemnikach w miejscach osłoniętych[54].

W uprawie ogrodowej dostępny jest kultywar 'Variegatus', który ma liście z białymi smugami[54][52].

Wykorzystanie w kulturze

Roślina była przedstawiana na znaczkach pocztowych różnych krajów świata[55]:

  • Malezji, w wydanej w 1993 roku serii „Dzikie kwiaty II”,
  • Sint Maarten, w wydanej w 2014 roku serii „Kwiaty”,
  • Brunei, w wydanej w 2003 roku serii „Kwiaty roślin leczniczych”,
  • Indonezji, w wydanej w 2004 roku serii „Stan różnorodności kwiatowej”,
  • Wietnamu, w wydanej w 1975 roku serii „Rośliny lecznicze”,
  • Wysp Salomona, w wydanej w 1972 roku serii „Flora i fauna”.

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-02] (ang.).
  2. ↑ Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-02] (ang.).
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Plants of the World Online. The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2026-07-21]. (ang.).
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Costus speciosus. Flora of China (Vol. 24, Costaceae). [dostęp 2026-07-23].
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 P. (i inni) Saensouk. Diversity, traditional uses, chromosome number, pollen, and leaf anatomy of the genus Hellenia in Ubon Ratchathani Province, Thailand. „Asian Journal of Agriculture and Biology”, 2025. DOI: 10.35495/ajab.2024.216.
  6. 1 2 Herbal and medicinal plants. Dżakarta: ASEAN, 2010, s. 121-122. ISBN 978-979-3496-92-4.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Costus speciosus. e-Flora of Thailand. [dostęp 2026-07-23].
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 S. Biswa, P. Lakshminarasimhan, A. Lokho: Flora of Koderma Wildlife Sanctuary, Jharkhand. Kalkuta: Botanical Survey of India, 2025, s. 50–53. ISBN 978-81-985174-1-8.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Arabinda Samanta, Bubai Bera, Prakash Karmakar. Pollination ecology of an important medicinal plant Hellenia speciosa (J.Koenig) S.R.Dutta of Asiatic tropics. „Biodiversitas Journal of Biological Diversity”. 24 (6), 2023-07-01. DOI: 10.13057/biodiv/d240608.
  10. 1 2 3 4 5 6 Ying Qin, Na Wang, Hao Pan, Xia Lei i inni. Hellenia speciosa: A comprehensive review of traditional applications, phytonutrients, health benefits and safety. „Food Chemistry”. 465, s. 142003, 2025-02. DOI: 10.1016/j.foodchem.2024.142003.
  11. 1 2 3 Smisha Komban Parameswaran, Sabu Mamiyil. Morphological and anatomical features of seeds of some taxa of Costaceae. „Bangladesh Journal of Botany”. 27 (2), s. 211–218, 2018.
  12. 1 2 Nitin Verma, Rl Khosa. Development of standardization parameters of Costus speciosus rhizomes with special reference to its pharmacognostical and HPTLC studies. „Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine”. 2 (1), s. S276–S283, 2012-01. DOI: 10.1016/S2221-1691(12)60174-9.
  13. 1 2 3 4 5 Jorrit H. Poelen, James D. Simons, Chris J. Mungall. Global Biotic Interactions: An open infrastructure to share and analyze species-interaction datasets. „Ecological Informatics”, 2014. DOI: 10.1016/j.ecoinf.2014.08.005..
  14. 1 2 Hellenia speciosa. Plant Pono. [dostęp 2026-07-26].
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 V.Y. Waisundara, M.I. Watawana, N. Jayawardena. Costus speciosus and Coccinia grandis : Traditional medicinal remedies for diabetes. „South African Journal of Botany”. 98, s. 1–5, 2015-05. DOI: 10.1016/j.sajb.2015.01.012.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Priti Maji, Debasmita Ghosh Dhar, Piyali Misra, Priyanka Dhar. Costus speciosus (Koen ex. Retz.) Sm.: Current status and future industrial prospects. „Industrial Crops & Products”. 152, 2020. DOI: 10.1016/j.indcrop.2020.112571.
  17. ↑ Anand Akhila, Madan M. Gupta. Biosynthesis and Translocation of Diosgenin in Costus speciosus. „Journal of Plant Physiology”. 130 (2-3), s. 285–290, 1987-09. DOI: 10.1016/S0176-1617(87)80233-X.
  18. 1 2 J. Eliza, P. Daisy, S. Ignacimuthu. Antioxidant activity of costunolide and eremanthin isolated from Costus speciosus (Koen ex. Retz) Sm.. „Chemico-Biological Interactions”. 188 (3), s. 467–472, 2010-12. DOI: 10.1016/j.cbi.2010.08.002.
  19. 1 2 Saima Sohrab, Pratibha Mishra, Sanjay Kumar Mishra. Phytochemical competence and pharmacological perspectives of an endangered boon—Costus speciosus (Koen.) Sm.: a comprehensive review. „Bulletin of the National Research Centre”. 45 (1), 2021-12-04. DOI: 10.1186/s42269-021-00663-2.
  20. ↑ Umar Mahmood, Yogendra N. Shukla, Raghunath S. Thakur. Benzoquinones from Costus speciosus seeds. „Phytochemistry”. 23 (8), s. 1725–1727, 1984-01. DOI: 10.1016/S0031-9422(00)83478-0.
  21. ↑ Sheo B. Singh, Raghunath S. Thakur. Saponins from the seeds of Costus speciosus. „Journal of Natural Products”. 45 (6), s. 667, 1982.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Safia M. Bahshwan, Buthaina M. Aljehany. A review on the therapeutic and medicinal activities of Costus speciosus. „Pharmacophore”. 11 (3), s. 124–129, 2020.
  23. ↑ Giovanni (i inni) Benelli. Insecticidal activity of camphene, zerumbone and α-humulene from Cheilocostus speciosus rhizome essential oil against the Old-World bollworm, Helicoverpa armigera. „Ecotoxicology and Environmental Safety”. 148, s. 781–786, 2018-02. DOI: 10.1016/j.ecoenv.2017.11.044.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tong Lim: Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. T. 7: Flowers. Springer, 2014, s. 712–723. ISBN 978-94-007-7395-0. (ang.).
  25. 1 2 S. Chattopadhayay, A.K. Sharma. Genetic Diversity in Costus speciosus (Koen.) Sm.. „Cytologia”. 48, s. 209–214, 1983.
  26. ↑ Costus speciosus. Digital Flora of Eastern Ghats. [dostęp 2026-07-26].
  27. ↑ Costus speciosus. Biota of New Zealand. [dostęp 2026-07-26].
  28. ↑ Biswajeet Panda, Bhaskar Behera. Feeding Behaviour of Asian Elephants in Northern Odisha, India. „Gajah”. 55, s. 45–49, 2022.
  29. 1 2 Anjana Devkota, Swasti Sharma. Allelopathic Potential of Medicinal Plants: Costus speciosus Koen ex. Retz and Justicia adhatoda Linn. „Journal of Natural History Museum”. 28, s. 57–65, 2015.
  30. ↑ Type of Banksea speciosa Retz. [family COSTACEAE]. JSTOR Global Plants. [dostęp 2026-07-26].
  31. 1 2 Rafaël Govaerts. Hellenia Retz., the correct name for Cheilocostus C.D.Specht (Costaceae). „Phytotaxa”. 151 (1), 2013-12-06. DOI: 10.11646/phytotaxa.151.1.7.
  32. ↑ Umberto Quattrocchi: CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. T. 2 (D-L). CRC Press, 2000, s. 1188. ISBN 978-0-8493-2676-9. (ang.).
  33. ↑ David Gledhill: The names of plants. Wyd. 4. Cambridge University Press, 2008, s. 357. ISBN 978-0-511-47376-0.
  34. ↑ Jens Rohwer: Atlas roślin tropikalnych. Warszawa: Horyzont, 2002, s. 238. ISBN 83-7311-378-9.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 AliHafez (i inni) El-Far. Costus speciosus: Traditional uses, phytochemistry, and therapeutic potentials. „Pharmacognosy Reviews”. 12 (23), s. 120–127, 2018. DOI: 10.4103/phrev.phrev_29_17.
  36. ↑ Suchandra Dutta. Comment on the identity of Hellenia speciosa (J. Koenig ex Smith) S. Dutta & Hellenia speciosa (J. Koenig ex Smith) S. Dutta var dilnavazii (M.R. Almeida & S.M. Almeida) S. Dutta. „Pleione”. 7 (1), s. 228–229, 2013.
  37. ↑ Cheilocostus speciosus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2026-07-23] (ang.).
  38. ↑ A.H. El-Far. Biochemical and hematological evaluation of Costus speciosus as a dietary supplement to Egyptian buffaloes. „African Journal of Pharmacy and Pharmacology”. 7 (42), s. 2774–2779, 2013-11-15. DOI: 10.5897/AJPP2013.3519.
  39. 1 2 3 A.M. (i inni) Al-Attas. Anti-inflammatory sesquiterpenes from Costus speciosus rhizomes. „Journal of Ethnopharmacology”. 176, s. 365–374, 2015. DOI: 10.1016/j.jep.2015.11.026.
  40. 1 2 3 Veeramuthu Duraipandiyan, Naif Abdullah Al-Harbi, Savarimuthu Ignacimuthu, Chinnasamy Muthukumar. Antimicrobial activity of sesquiterpene lactones isolated from traditional medicinal plant, Costus speciosus (Koen ex.Retz.) Sm. „BMC Complementary and Alternative Medicine”. 12 (1), s. 13, 2012-03-07. DOI: 10.1186/1472-6882-12-13. ISSN 1472-6882. (ang.).
  41. 1 2 Debasree Lodh, Arijit Chakraborty. Novel Insight into the Cellular and Molecular Signaling Pathways of Costus speciosus in the Treatment of COVID-19: A Review. „Nature Cell and Science”. 2 (1), s. 42–58, 2024-03-31. DOI: 10.61474/ncs.2023.00026.
  42. ↑ Crepe Ginger most sought after in Indian medicine. The New Indian Express, 2017-01-11. [dostęp 2026-07-27]. (ang.).
  43. ↑ Parismita (i inni) Talukdar. Costus speciosus (Koen ex. Retz.) Sm.: a suitable plant species for remediation of crude oil and mercury-contaminated soil. „Environmental Science and Pollution Research”. 31 (22), s. 31843–31861, 2024-04-19. DOI: 10.1007/s11356-024-33376-w.
  44. ↑ Hellenia speciosa. Auckland Museum. [dostęp 2026-07-26]. (ang.).
  45. ↑ Suriyati (i inni) Mohamad. Antituberculosis activity, phytochemical identification of Costus speciosus (J. Koenig) Sm., Cymbopogon citratus (DC. Ex Nees) Stapf., and Tabernaemontana coronaria (L.) Willd. and their effects on the growth kinetics and cellular integrity of Mycobacterium tuberculosis H37Rv. „BMC Complementary and Alternative Medicine”. 18 (1), 2018-12. DOI: 10.1186/s12906-017-2077-5.
  46. ↑ J. Eliza, P. Daisy, S. Ignacimuthu, V. Duraipandiyan. Antidiabetic and antilipidemic effect of eremanthin from Costus speciosus (Koen.)Sm., in STZ-induced diabetic rats. „Chemico-Biological Interactions”. 182 (1), s. 67–72, 2009-11. DOI: 10.1016/j.cbi.2009.08.012.
  47. 1 2 Jasmin H. Bavarva, A. V. R. L. Narasimhacharya. Antihyperglycemic and hypolipidemic effects of Costus speciosus in alloxan induced diabetic rats. „Phytotherapy Research”. 22 (5), s. 620–626, 2008-05. DOI: 10.1002/ptr.2302.
  48. ↑ Samy Selim, Soad Al Jaouni. Anticancer and apoptotic effects on cell proliferation of diosgenin isolated from Costus speciosus (Koen.) Sm. „BMC Complementary and Alternative Medicine”. 15 (1), 2015-12. DOI: 10.1186/s12906-015-0836-8.
  49. ↑ I. S. (i inni) Al-Dhuayan. Exploring the anticancer potential of Costus speciosus: a comprehensive review. „Brazilian Journal of Biology”. 85, 2025. DOI: 10.1590/1519-6984.294310.
  50. ↑ Ebtisam A. Marzook, Fawzy A. Marzook, Ahmed E. Abd El Moneim. Radioprotective and anti-diabetic effects of Costus speciosus and carnosine. „Tropical Journal of Pharmaceutical Research”. 19 (1), s. 121–127, 2020-04-09. DOI: 10.4314/tjpr.v19i1.19.
  51. ↑ Amal (i inni) Senevirathne. The Aqueous Leaf Extract of the Medicinal Herb Costus speciosus Suppresses Influenza A H1N1 Viral Activity under In Vitro and In Vivo Conditions. „Viruses”. 15 (6), s. 1375, 2023-06-15. DOI: 10.3390/v15061375. PMID: PMC10303568.
  52. 1 2 P. Parvatha Reddy: Plant Protection in Tropical Root and Tuber Crops. New Delhi: Springer, 2015, s. 323–324. ISBN 978-81-322-2388-7.
  53. 1 2 3 4 5 White Ginger Lily (Hellenia speciosa). easyscape.com. [dostęp 2026-07-26]. (ang.).
  54. 1 2 3 Kirsten Albrecht Llamas: Tropical flowering plants: a guide to identification and cultivation. Portland Cambridge: Timber Press, 2003, s. 364. ISBN 0-88192-585-3.
  55. ↑ Colnect: znaczki. [dostęp 2026-07-27].
This article is issued from Wikipedia. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.