Canis arnensis

Canis arnensis
Період існування: ранній плейстоцен 1.9–1.6 Ma
Реконструкція Canis arnensis зі скам'янілих фрагментів кістки
Художнє виконання
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Псові (Canidae)
Рід: Пес (Canis)
Вид:
†C. arnensis
Біноміальна назва
†Canis arnensis
Del Campana, 1913[1]
Синоніми[4]
  • C. senezensis Martin, 1973[2]
  • C. accitanus Garrido and Arribas, 2008[3]

Canis arnensis — викопний вид псових, який був ендеміком середземноморської Європи під час раннього плейстоцену. Пес із річки Арно був описаний як малий пес, схожий на шакала. Його анатомія та морфологія більше пов’язують його з сучасним золотистим шакалом (Canis aureus), ніж з більшим етруським вовком того часу. Ймовірно, це предок сучасних шакалів. C. arnensis і Canis etruscus зникли з летопису скам’янілостей в Італії після закінчення фауністичного блоку Тассо та були замінені мосбахським вовком, Canis mosbachensis, середини плейстоцену 1,5 мільйона років тому[5].

Таксономія

Викопні рештки давніх хребетних зазвичай представлені рідкісними фрагментами, з яких часто неможливо отримати генетичний матеріал. У таких випадках дослідники обмежені морфологічним аналізом, проте йому притаманні складнощі: важко точно оцінити внутрішньовидові та міжвидові варіації, а також встановити зв’язки між зразками, знайденими в різних місцях і часових шарах. Чимало спостережень є предметом дискусій серед науковців, які не завжди доходять згоди; гіпотези, підтримувані одними авторами, заперечуються іншими.[6] У плейстоцені Європи було описано кілька видів псових підродини Caninae, однак більшість їхніх систематичних і філогенетичних зв’язків досі залишаються невизначеними через морфологічну подібність між видами.[7]

Верхнє Вальдарно — назва тієї частини долини річки Арно, яка розташована в провінціях Флоренція та Ареццо в Італії. Регіон обмежений гірським масивом Пратоманьо на півночі та сході й горами К’янті — на півдні та заході. У басейні Верхнього Вальдарно знайдені рештки трьох викопних видів псових, які датуються пізнім віллафранком (1,9–1,8 мільйона років тому). Ці види з’явилися внаслідок фауністичної зміни, що відбулася в той період. Швейцарський палеонтолог Шарль Еммануїл Форсайт Мейджор відкрив у цьому регіоні два з цих видів: вовка Фальконера (Canis falconeri Forsyth Major, 1877), якого згодом перекласифікували як Lycaon falconeri, та меншого етруського вовка (Canis etruscus Forsyth Major, 1877).[5] Форсайт Мейджор не опублікував повного опису етруського вовка, тож згодом Доменіко Дель Кампана доповнив опис, вивчаючи зібрані зразки. Серед них він виокремив менший вид, розміром із шакала, який в 1913 році назвав C. arnensis — на честь річки Арно, що протікає неподалік.[7][5][8]

Canis senezensis

C. senezensis (Martin, 1973)[2] представлений двома фрагментами верхньощелепної кістки. Цього середнього розміру псового виявлено в Сене, Франція, і датують 2,1–2,0 мільйона років тому. У 2011 році дослідження, яке охоплювало 55 вовкоподібних зразків раннього плейстоцену з різних регіонів Європи, показало, що морфометричні варіації між ними не перевищують рівень різноманіття, який спостерігається у сучасних популяціях вовків. Відмінності в розмірах, імовірно, пояснюються статевим диморфізмом — тобто належністю зразків до самців або самиць. Водночас автори дослідження запропонували поділити зразки на дві еволюційні лінії:

  • Одна лінія — C. arnensis, до якої також включено C. accitanus і C. senezensis;
  • Інша лінія — C. etruscus, що містить C. appoloniensis.[4]

Canis accitanus

Пізніше дослідження, проведене на основі кращих за збереженням зразків C. arnensis, показало, що пропорції тіла та зубна морфологія C. senezensis дуже схожі, і підтвердило, що C. senezensis є ранньою формою C. arnensis. Водночас дослідження не підтримало спорідненість C. accitanus із C. arnensis.[5] Таксономічний статус C. accitanus залишається суперечливим і відкритим до подальших досліджень.

Еволюційна лінія

C. arnensis описують як невеликого псового, подібного до шакала[1][9], що зумовлено пропорціями його верхніх корінних зубів M1 і M2.[9] Фінський палеонтолог Бйорн Куртен охарактеризував цей вид як схожий на койота[10], зазначаючи, що C. arnensis не подібний до сірого вовка (C. lupus), але має схожість із раннім койотоподібним видом C. priscolatrans. Куртен не був певен, чи C. priscolatrans походить від C. lepophagus через C. arnensis,[11] і вважав C. priscolatrans великою формою койота, що дала початок як ранчолабреайському, так і сучасному C. latrans. Він також зазначив, що C. arnensis, знайдений у Європі, має разючу подібність до C. priscolatrans, і припустив, що обидва могли бути частиною колись єдиної голарктичної популяції койотів.[12]

У 1993 році італійський палеонтолог Лоренцо Рук описав новий таксон, що датується кінцем віллафранкської епохи. Його рештки знайдені на середземноморських пам’ятках Вента-Місена, Пірро-Норд, Ле Валлоне, Куева-Вікторія, Уескар-1, Колле-Курті, Кульяр-де-Баса-1, Л’Ескаль, Петралона, а також в Ізраїлі — Оубейдія. Новий таксон отримав назву Canis aff. arnensis, оскільки його оцінили як просунуту (морфологічно розвиненішу) форму C. arnensis. У 1996 році Рук разом з італійським палеонтологом Даніло Торре висунули гіпотезу, що під час переходу від нижнього до середнього плейстоцену в Європі існували дві окремі еволюційні лінії псових:

  • У середземноморських регіонах існувала лінія C. arnensis (примітивна форма), яка дала початок C. aff. arnensis (розвинена форма);
  • У центральній та північній Європі існувала лінія C. etruscus, від якої походив C. mosbachensis.[3]

У 2016 році проведене дослідження раніше неописаних решток C. arnensis, знайдених на пам'ятці Поджо-Россо, розташованій у північно-східній частині Верхнього Вальдарно. Ці рештки датуються 1,9–1,8 мільйона років тому. Через незначну деформацію викопних зразків вдалося здійснити точніший морфологічний аналіз виду. Дослідження показало, що філогенетичне положення C. arnensis залишається невизначеним. Його анатомія та морфологія ближча до сучасного золотистого шакала (C. aureus)[5][13], ніж до давнього етруського вовка (C. etruscus). Хоча C. etruscus був першим представником роду Canis, що потрапив до Європи близько 2,2 мільйона років тому, C. arnensis був першим із сучасніших псових, який з’явився в Європі приблизно 1,9 мільйона років тому.[5] Ймовірно, C. arnensis є предком сучасних шакалів.[14]

Опис

Череп C. arnensis в Музеї палеонтології у Флоренції, Італія
Череп C. arnensis в Музеї палеонтології у Флоренції, Італія (вигляд збоку)

C. arnensis був псовим середнього розміру, тісно спорідненим із сучасними представниками родини Canidae.[5] Череп C. arnensis був трохи коротшим, ніж у C. etruscus і сучасного C. lupus (сірого вовка). Характерні риси:

  • нижчий і вираженіший лоб;
  • менш розвинені сагітальний і потиличний гребені;
  • об’ємніша мозкова коробка, ніж у C. etruscus;
  • коротші носові кістки, які не доходять до носо-лобного шва.[7]

C. arnensis і C. etruscus часто порівнюють, оскільки вони морфологічно схожі та, ймовірно, поширилися в Західну Європу одночасно під час так званої "Події Canis".[5] Морфометричний аналіз черепа та верхніх зубів показує, що обидва види мали перехідні риси між сучасними вовками та шакалами:

  • C. arnensis був трохи подібніший до шакала;
  • C. etruscus — дещо більше нагадував вовка.

Втім, у деяких черепних характеристиках C. arnensis виявляє навіть більш "вовкоподібні" риси, ніж C. etruscus.[7]

Палеоекологія

Поширення хижих ссавців відбулося приблизно 1,8 мільйона років тому і збіглося зі зменшенням кількості опадів та зростанням сезонності клімату. Ці зміни пов’язані з циклом Міланковича — зокрема, зі зрушенням амплітуди 41-тисячолітнього кліматичного циклу. Першим із нових хижаків у Європу проник C. etruscus, за ним — C. arnensis і Lycaon falconeri, а трохи згодом — Pachycrocuta brevirostris. Усі ці види були краще адаптовані до відкритих, сухих ландшафтів, ніж два примітивніші представники підтриби Canini — Eucyon і Nyctereutes, які вони з часом витіснили з Європи.[15]

Див. також

Примітки

  1. ↑ а б Del Campana, D. 1913. I cani pliocenici di Toscana. Palaeontographia Italica 19: 189–254. p48 [The Pliocene dogs of Tuscany]
  2. ↑ а б Martin, R. (1973). Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements plio-villafranchiens d'Europe. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon. 57 (8).[Three new species of Caninae (Canidae, Carnivora) from plio-villafranchiens deposits in Europe]
  3. ↑ а б Garrido, Guiomar; Arribas, Alfonso (2008). Canis accitanus nov. sp., a new small dog (Canidae, Carnivora, Mammalia) from the Fonelas P-1 Plio-Pleistocene site (Guadix basin, Granada, Spain). Geobios. 41 (6): 751. doi:10.1016/j.geobios.2008.05.002.
  4. ↑ а б Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (2011). Quaternary small to large canids in Europe: Taxonomic status and biochronological contribution. Quaternary International. 243 (1): 171—182. Bibcode:2011QuInt.243..171B. doi:10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  5. ↑ а б в г д е ж и Lucenti, Saverio Bartolini; Rook, Lorenzo (2016). A review on the Late Villafranchian medium-sized canid Canis arnensis based on the evidence from Poggio Rosso (Tuscany, Italy). Quaternary Science Reviews. 151: 58—71. Bibcode:2016QSRv..151...58B. doi:10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  6. ↑ Sardella, Raffaele; Bertè, Davide; Iurino, Dawid Adam; Cherin, Marco; Tagliacozzo, Antonio (2014). The wolf from Grotta Romanelli (Apulia, Italy) and its implications in the evolutionary history of Canis lupus in the Late Pleistocene of Southern Italy. Quaternary International. 328—329: 179—195. Bibcode:2014QuInt.328..179S. doi:10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  7. ↑ а б в г Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (16 лютого 2013). Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. 21 (1): 95—110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID 17083040. Процитовано 27 травня 2017.
  8. ↑ Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S. (10 травня 2014). Wolf and Man: Evolution in Parallel. Academic Press. с. 155. ISBN 9781483267838. Процитовано 27 травня 2017.
  9. ↑ а б Torre, D. 1967. I cani Villafranchiani della Toscana. Palaeontologia Italica 68: 113–138. p133 [Villafranchiani dogs of Tuscany]
  10. ↑ Lindsay, edited by Everett H.; Fahlbusch, Volker; Mein, Pierre (1989). European Neogene mammal chronology. New York: Plenum Press. с. 135. ISBN 9781489925138. Процитовано 27 травня 2017.
  11. ↑ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Pleistocene mammals of North America. New York: Columbia University Press. с. 1–442. ISBN 978-0-231-03733-4.
  12. ↑ Kurten, B. (1974). A History of Coyote-Like Dogs (Canidae, Mamalia). Acta Zoologica Fennica (140): 1—38.
  13. ↑ Jalvo, Yolanda Fernandez; King, Tania; Yepiskoposyan, Levon; Andrews, Peter (2016). Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (англ.). Springer. с. 131. ISBN 9783319249247. Процитовано 27 травня 2017.
  14. ↑ Miklósi, Adam (2008). 4.2.1. Dog behaviour : evolution and cognition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199545667. Процитовано 27 травня 2017.
  15. ↑ Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (2013). Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. 21: 95—110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID 17083040.
This article is issued from Вікіпедія. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.