Canis etruscus

Canis etruscus
Період існування: 1.9–1.6 Maранній плейстоцен
Фрагменти скелета Canis arnensis
Череп у Монтеварчі Палеонтологічному музеї
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Псові (Canidae)
Рід: Пес (Canis)
Вид:
C. etruscus
Біноміальна назва
Canis etruscus
Forsyth Major, 1877[1]

Canis etruscus — викопний вид псових, який жив у Середземноморській Європі та Кримському півострові у ранньому плейстоцені.[2] C. etruscus описують як невеликого собаку, схожого на вовка.[3] Широко визнано, що він є предком C. mosbachensis, а отже — і сучасного сірого вовка (C. lupus).[4]

Опис

Тлумачення художника

Вид середнього розміру (середній розмір невеликого C. lupus); подовжена морда; виражене звуження морди за межі підочних отворів; видовжені носові кістки…[5].

Поширення

У ранньому плейстоцені від Іспанії до Китаю[5].

Палеоекологія

Розповсюдження м'ясоїдних видів відбулося приблизно 1.8 мільйона років тому, і це збіглося зі зменшенням кількості опадів і збільшенням річної сезонності, що слідувало за 41 000-річним зсувом амплітуди циклів Міланковича. Першим прибув C. etruscus, за яким одразу слідували C. arnensis і Lycaon falconeri, а потім гігантська гієна Pachycrocuta brevirostris. Усі вони були краще пристосовані до відкритих, сухих ландшафтів[5][6], ніж два більш примітивні Eucyon і Nyctereutes, які вони замінили в Європі[7].

Таксономія

Викопні рештки давніх хребетних зазвичай представлені рідкісними фрагментами, з яких часто неможливо отримати генетичний матеріал. Дослідники обмежені морфологічним аналізом, однак важко оцінити внутрішньовидові та міжвидові відмінності, а також встановити взаємозв’язки між зразками, що існували у різні часи та в різних регіонах. Деякі спостереження викликають суперечки серед науковців, які не завжди погоджуються між собою, а гіпотези, що підтримуються одними авторами, піддаються критиці з боку інших.[3] У європейському плейстоцені описано кілька видів підродини псових (Caninae). Більшість їхніх систематичних і філогенетичних зв’язків залишаються не з’ясованими через подібність морфології.[5]

У провінціях Флоренція та Ареццо (Італія) виявили рештки трьох видів викопних псових, які датуються пізньою віллафранкською епохою Європи — близько 1,9–1,8 мільйона років тому. Вони з'явилися внаслідок оновлення фауни в ранньому плейстоцені. Саме тут швейцарський палеонтолог Чарльз Імануель Форсайт Мейджор[8] описав вовка Фальконера (Canis falconeri) (Forsyth Major, 1877). Пізніше вид перекласифіковано як Canis (Xenocyon) falconeri[9], а згодом вважався європейською формою Canis (Xenocyon) antonii.[10] та C. etruscus (Forsyth Major, 1877), який пізніше перекласифіковано як Lycaon falconeri. Форсайт Мейджор не опублікував повного опису етруського вовка, і пізніше Доменіко Дель Кампана продовжив роботу над описами Мейджора, коли серед зразків розпізнав менший вид, розміром із шакала.[5] Він назвав його C. arnensis[6] (Del Campana, 1913) на честь річки Арно, що протікає поблизу.[5]

Типовий зразок

Лектотипом є череп, знайдений у Верхньому Вальдарно. Він зберігається в Палеонтологічному музеї Монтефарчі. Цей зразок був визначений як лектотип італійським палеонтологом Даніло Торре в 1967 році на основі зразка, описаного Форсайтом Мейджором.[5]

Canis apolloniensis

Один екземпляр C. apolloniensis (Куфос і Костопулос, 1997[11]) знайдено на ділянці Аполлонія-1 поблизу села Неа-Аполлонія, Македонія, північна Греція.[12] Голотип складається з передньої частини черепа та нижньої щелепи. У 2011 році проведене дослідження, в якому порівняли усі 55 вовкоподібних зразків раннього плейстоцену, знайдених по всій Європі та дійшли висновку, що морфометричні відмінності між ними не перевищують варіації сучасних популяцій вовків, а розбіжності у розмірах можна пояснити статевим диморфізмом. Однак у цьому ж дослідженні було запропоновано існування двох еволюційних ліній:

  • Лінія C. arnensis, що включає також C. accitanus і C. senezensis;
  • Лінія C. etruscus, до якої належить і C. apolloniensis.[13]

Зважаючи на морфологічні ознаки, збережені у C. apolloniensis, цей вид слід вважати синонімом C. mosbachensis або дуже близьким таксоном.

Родовід

У Європі впродовж плейстоцену було описано кілька видів підродини псових (Caninae). Більшість їхніх систематичних і філогенетичних зв’язків залишаються не з’ясованими через подібність морфології. Великі Canis розміром з вовка вперше з'явився в середньому пліоцені близько 3 мільйонів років тому в басейні Юше, провінція Шаньсі, Китай[14]. У Європі C. etruscus вперше з'явився 1.9–1.8 млн. років тому[6]. Родовід від C. etruscus до C. mosbachensis і до сірого вовка (C. lupus) широко визнана в європейській науковій літературі[15][16][17][18][19][20][21][7][22]. Тим не менш, нещодавня публікація[23] поставила під сумнів цю усталену гіпотезу, яка показує, що особливість C. etruscus (як показано Cherin et al., 2014[5]) не збігається з особливостями сучасніших псових раннього плейстоцену, як C. borjgali з Дманісі, ймовірно, предок вовкоподібних видів (C. lupus, C. latrans, C. lupaster). Французький археолог Жан-Філіп Бругаль пропонує C. mosbachensis як підвид C. etruscus[24], а інший французький археолог Анрі де Ламлі вважає C. mosbachensis підвидом сірого вовка і пропонує класифікацію C. lupus mosbachensis[25].

Див. також

Примітки

  1. Forsyth Major CI (1877) Considerazioni sulla fauna dei Mammiferi pliocenici e postpliocenici della Toscana. III. Cani fossili del Val d’Arno superiore e della Valle dell’Era. Mem Soc Tosc Sci Nat 3:207–227
  2. Lavrov, A. V.; Sotnikova, M. V.; Gimranov, D. O.; Madurell-Malapeira, J.; Lopatin, A. V. (2024). Etruscan Wolf Canis etruscus (Canidae, Carnivora) from the Early Pleistocene of Crimea (Taurida Cave). Doklady Biological Sciences. doi:10.1134/S0012496624701308. PMID 39400891.
  3. а б Sardella, Raffaele; Bertè, Davide; Iurino, Dawid Adam; Cherin, Marco; Tagliacozzo, Antonio (2014). The wolf from Grotta Romanelli (Apulia, Italy) and its implications in the evolutionary history of Canis lupus in the Late Pleistocene of Southern Italy. Quaternary International. 328—329: 179—195. Bibcode:2014QuInt.328..179S. doi:10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  4. Bartolini Lucenti, Saverio; Bukhsianidze, Maia; Martínez-Navarro, Bienvenido; Lordkipanidze, David (15 травня 2020). The Wolf From Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities. Frontiers in Earth Science. 8: 131. Bibcode:2020FrEaS...8..131B. doi:10.3389/feart.2020.00131. hdl:2158/1205943. ISSN 2296-6463.
  5. а б в г д е ж и Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (2013). Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy). Journal of Mammalian Evolution. 21: 95—110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4.
  6. а б в Bartolini Lucenti, Saverio; Rook, Lorenzo (2016). A review on the Late Villafranchian medium-sized canid Canis arnensis based on the evidence from Poggio Rosso (Tuscany, Italy). Quaternary Science Reviews. 151: 58—71. Bibcode:2016QSRv..151...58B. doi:10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  7. а б Rook, L. (1993). I cani dell'Eurasia dal Miocene superiore al Pleistocene medio (Ph.D.). Universities of Modena, Bologna, Firenze, Roma "La Sapienza", Italy.
  8. Forsyth Major CI (1877) Considerazioni sulla fauna dei Mammiferi pliocenici e postpliocenici della Toscana. III. Cani fossili del Val d’Arno superiore e della Valle dell’Era. Mem Soc Tosc Sci Nat 3:207–227
  9. Rook, L. 1994. The Plio-Pleistocene Old World Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri. Bolletino della Società Paleontologica Italiana 33:71–82.
  10. Martínez-Navarro, Bienvenido; Rook, Lorenzo (2003-12). «Gradual evolution in the African hunting dog lineage Systematic implications». Comptes Rendus Palevol (en inglés) 2 (8): 695-702
  11. Koufos, G. D.; Kostopoulos, D. (1997). New carnivore material from the Plio-Pleistocene of Macedonia (Greece) with the description of a new canid. Münchner Geowissenschaften Abhlungen. 34: 33—63.
  12. Koufos, G. (2018). New Material and Revision of the Carnivora, Mammalia from the Lower Pleistocene Locality Apollonia 1, Greece. Quaternary. 1: 6. doi:10.3390/quat1010006.
  13. Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (2011). "Quaternary small to large canids in Europe: Taxonomic status and biochronological contribution". Quaternary International. 243 (1): 171–182. Bibcode:2011QuInt.243..171B. doi:10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  14. Vislobokova, I., Sotnikova, M. & Dodonov, A., 2003 - Bio-events and diversity of the Late Miocene-Pliocene mammal faunas of Russia and adjacent areas - in: Reumer, J.W.F. & Wessels, W. (eds.) - DISTRIBUTION AND MIGRATION OF TERTIARY MAMMALS IN EURASIA. A VOLUME IN HONOUR OF HANS DE BRUIJN - DEINSEA 10: 563-574 [ISSN 0923-9308] Published 1 December 2003
  15. Sotnikova, M (2010). Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene. Quaternary International. 212 (2): 86—97. Bibcode:2010QuInt.212...86S. doi:10.1016/j.quaint.2009.06.008.
  16. Kurtén, B. (1968). Pleistocene mammals of Europe. London: Weidenfeld and Nicolson. с. 317. ISBN 978-0-202-30953-8.
  17. Torre, D. (1967). I cani Villafranchiani della Toscana. Palaeontographia Italica (італ.). 63: 113—136.
  18. Torre, D. (1974). Affinità dentali del cane della grotta di l'Escale. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (італ.). 80: 147—156.
  19. Torre, D. (1979). The Ruscinian and Villafranchian dogs of Europe. Bollettino della Società Paleontologica Italiana (італ.). 18: 162—165.
  20. Martin, R. (1973). Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements Plio-Villafranchiens d'Europe. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon. Notes et Mémoires (фр.). 57: 87—96.
  21. Sotnikova, M. (1989). The carnivore mammals from the Pliocene to the early Pleistocene. Stratigraphic significance. Transactions of the Geological Institute of RAS. 440: 1—122.
  22. Sotnikova, M. (2001). Remains of Canidae from the Lower Pleistocene site of Untermassfeld. У Kahlke, R. D. (ред.). Das Plestozan von Untermassfled bei Meiningen (Thuringen), part 2. Т. 40. Romisch-Germanisches Zentralmuseum. с. 607—632. ISBN 978-3-7749-3080-3.
  23. Bartolini Lucenti, Saverio; Bukhsianidze, Maia; Martínez-Navarro, Bienvenido; Lordkipanidze, David (2020). The wolf from Dmanisi and Augmented Reality: review, implications and opportunities. Frontiers in Earth Science (англ.). 8: 131. Bibcode:2020FrEaS...8..131B. doi:10.3389/feart.2020.00131. ISSN 2296-6463.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  24. Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (2011). Quaternary small to large canids in Europe: Taxonomic status and biochronological contribution. Quaternary International. 243 (1): 171—182. Bibcode:2011QuInt.243..171B. doi:10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  25. Lumley, H. de, Kahlke, H.D., Moigne, A.M., Moulle, P.E., 1988. Les faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes. L’Anthropologie 92, 465–496.